Go to main content

NOT CACHED

Kunnskapsstatus - miljøeffekter av norsk fiskeoppdrett 2019

— Risikorapport norsk fiskeoppdrett, del 2

Sammendrag

Havforskningsinstituttet har siden 2011 gitt ut en årlig rapport for risikovurdering av miljøeffekter knyttet til norsk fiskeoppdrett. Frem til 2018 var risikorapporten både risikovurdering og kunnskapsstatus i ett. For å tydeliggjøre risikovurderingen har vi fra 2019 valgt å publisere to delrapporter under rapportserien «Risikorapport norsk fiskeoppdrett», en som omfatter selve risikovurderingen, «Risikovurdering - miljøeffekter av norsk fiskeoppdrett» og en som presenterer et oppdatert kunnskapsgrunnlag for risikovurderingen, «Kunnskapsstatus - miljøeffekter av norsk fiskeoppdrett».

Årets risikovurdering omfatter effekter på vill laksefisk, utslipp fra anlegg, fiske og bruk av leppefisk i lakseoppdrett, samt velferd hos oppdrettsfisk i merd i sjø. Kunnskapsgrunnlaget for denne vurderingen utdypes her for de enkelte kapitlene. Under ligger en kort oppsummering av hvert kapittel.

Ytterligere genetisk endring hos villaks som følge av rømt oppdrettslaks

Hvert år rømmer det titusenvis av laks fra norske oppdrettsanlegg, og i enkelte år har antall rapporterte rømt oppdrettslaks vært høyere enn antall voksen villaks som returnerer til elvene for å gyte. De fleste oppdrettslaks som rømmer, forsvinner i havet. Det er sannsynlig at de dør av sult, sykdom, eller blir spist av predatorer. Likevel overlever noen etter rømming, og flere tusen vandrer opp i elvene hvert år og utgjør en risiko for innkryssing og genetisk påvirkning av villaksen. Over tid vil innkryssing av rømt oppdrettslaks kunne forandre egenskapene til de ville laksebestandene, redusere antall villaks som produseres og svekke bestandenes evne til å tilpasse seg endringer i miljøet.

Les mer om risikorapporten:

Miljøeffekter som følge av utslipp av løste næringssalter fra fiskeoppdrett

Overgjødsling (eutrofiering) grunnet økte konsentrasjoner av næringssalter i kystvannet, med påfølgende økt produksjon av planteplankton, kan medføre store negative endringer i økosystemet. Økt produksjon av planteplankton fører til økt mengde dyreplankton, økt nedfall til bunn med konsekvenser for oksygenkonsentrasjoner i bunnvann og effekter på dyresamfunn i sedimentene og makroalgesamfunn i fjæresonen. Overgjødsling av kystvann er kjent tidligere fra skagerrakområdet og fra mange deler av verden, mens mesteparten av norskekysten er vist å ha relativt lavt innhold av næringssalter. Norske kystvannsområder er i hovedsak nitrogenbegrensede, det vil si at i sommerhalvåret er det lite nitrogen i vannet.

Les mer om risikorapporten:

Miljøpåvirkning på bunn som følge av partikulære organiske utslipp fra fiskeoppdrett

Oppdrettsfisk i Norge produseres i all hovedsak i åpne merdanlegg, og det slippes ut organiske partikler direkte til miljøet i form av fekalier fra fisken, og fôr som ikke spises. Utslippene spres eller akkumuleres på eller i sedimentet, og vil påvirke miljøet i større eller mindre grad rundt oppdrettsanlegget. Utslippene av organiske partikler fra fiskeoppdrett er høye, og påvirkningen på bunnen kan bli stor under produksjonen. Utslippene består imidlertid hovedsakelig av lett nedbrytbare forbindelser, påvirkningen er reversibel, og regenerering av bunnen vil kunne vare fra noen måneder til noen år. For bløtbunn er det satt grenser for hvor stor bunnpåvirkning som aksepteres fra partikulære organiske utslipp både under anleggene og i områdene rundt. For blandingsbunn og hardbunn finnes ennå ingen standardisert overvåkning med grenseverdier.

Les mer om risikorapporten:

Miljøeffekter på non-target-arter ved bruk av legemidler

Lakselus tilhører dyregruppen krepsdyr, og medikamenter som dreper lakselusen kan også påvirke andre krepsdyrarter og også andre arter. Andre arter enn lakselus er gitt en generell betegnelse som «non-target-arter», og omfatter arter som lever fritt i vannmassene, på bunnen og i strandsonen. Det er forskjell i måten bademidler og fôrmidler påvirker non-target-arter. Bademidler gir kortvarig effekt, mens fôrmidler vil kunne påvirke non-target-arter over en lengre tidsperiode. Hvilke avlusningsmiddel som brukes, vil også ha stor betydning, siden de ulike avlusningsmidlene har varierende giftighet og effekt på ulike arter og livsstadier.

Les mer om risikorapporten:

Miljøeffekter ved bruk av villfanget leppefisk i fiskeoppdrett

Leppefisk og rognkjeks brukes som rensefisk for å bekjempe lakselus hos laksefisk i oppdrett, og er regnet som et miljøvennlig alternativ til bruk av legemidler. Rensefisk påfører også oppdrettsfisken mindre stress enn avlusningsmetoder som krever håndtering. De vanligste artene som brukes til avlusning er berggylt, grønngylt, bergnebb, gressgylt og rognkjeks. All rognkjeks som brukes som rensefisk, kommer fra oppdrett. Det er et mål at fiske og bruk av rensefisk ikke skal ha vedvarende negative miljøeffekter. Dette innebærer ingen permanent endring i genetisk struktur, ikke endret helsestatus og ingen uønskede, langvarige eller permanente økosystemendringer.

Les mer om risikorapporten:

Velferd hos laks og rensefisk i merder i sjø

I norske oppdrettsmerder er det til enhver tid 300–400 millioner oppdrettslaks og flere titalls millioner rensefisk. Dette er individer som etter dyrevelferdsloven har krav på å bli holdt i et miljø som gir god velferd ut fra artstypiske og individuelle behov, og mulighet for stimulerende aktivitet, bevegelse, hvile og annen naturlig atferd. Oppdretterne må også sikre at fôret er av god kvalitet og dekker fiskens behov, at oppdrettsfisken er beskyttet mot skade, sykdom og andre farer. Oppdrettsfisken må være robust nok og ha forutsetninger for å tåle oppdrettsforholdene, og de skal ikke utsettes for unødige påkjenninger og belastninger.

Les mer om risikorapporten:

1 - Innledning

1.1 - Status og miljømessig bærekraft i norsk fiskeoppdrett

1.1.1 - Status norsk fiskeoppdrett

Norge eksporterte i 2018 1,1 millioner tonn oppdrettslaks og 46 400 tonn ørret av en verdi på henholdsvis 67,8 og 3 milliarder norske kroner, og utgjorde 72 % av den samlede eksportverdien av sjømat på 99 milliarder kroner (tall fra Norges sjømatråd). Siden 2012 har oppdrettsproduksjonen ligget på rundt 1,2–1,3 millioner tonn i året, og også for 2018 var produksjonen på samme nivå (figur 1.1). Produksjon av regnbueørret var på 66 723 tonn i 2018, en økning på rundt 5 000 tonn fra 2017. Selv om det arbeides aktivt med andre arter og nye produksjonsformer, vil sannsynligvis laks fortsette å være den viktigste oppdrettsarten i mange år.

 

Figur 1.1 Akvakulturproduksjon av atlantisk laks, regnbueørret og andre fiskearter i Norge i perioden 1980–2018. Kilde: Fiskeridirektoratet.

 

1.1.2 - Miljømessig bærekraft og dyrevelferd i norsk fiskeoppdrett

Med rundt 400 millioner oppdrettsfisk stående i åpne merder langs kysten, er det liten uenighet om at aktiviteten i større eller mindre grad påvirker miljøet. Samtidig har det vært dokumentert til dels store utfordringer knyttet til dyrevelferd i norsk fiskeoppdrett. Til tross for omfattende forskning og overvåkning, har det vært vanskelig å få et helhetlig bilde og felles forståelse av hvor store utfordringene knyttet til miljøvirkninger og dyrevelferd har vært i norsk havbruksnæring. Havforskningsinstituttet har derfor årlig gjennomført og publisert en risikovurdering av norsk fiskeoppdrett siden 2011, der vi også i de seinere årene har tatt med oversikter og vurderinger knyttet til dyrevelferden.

I Stortingsmelding 16 (2014–2015) Forutsigbar og miljømessig bærekraftig vekst i norsk lakse- og ørretoppdrett slås det fast at «Regjeringen mener at miljømessig bærekraft må benyttes som den viktigste forutsetningen for å regulere videre vekst i oppdrettsnæringen». Med bakgrunn i denne stortingsmeldingen ble det i 2017 innført en handlingsregel basert på produksjonsområder og miljøindikatorer som fremtidig system for kapasitetsendringer (trafikklyssystemet). En rekke miljøindikatorer ble vurdert i prosessen, og basert på dagens produksjonsform med oppdrett i åpne merder i sjø, kunnskapsstatus på de ulike indikatorene samt Norges særskilte internasjonale ansvar for å bevare villaksen, ble det enighet om at påvirkning fra lakselus på vill laksefisk var den mest relevante miljøindikatoren for å regulere regional vekst innen oppdrett av laksefisk. I den sammenheng valgte en å dele kysten opp i 13 produksjonsområder basert på vannstrøm og smittepotensial for lakselus.

Trafikklyssystemet innebærer en handlingsregel der miljøstatus, vurdert som lakselusindusert dødelighet hos vill laksefisk for hvert produksjonsområde, skal legges til grunn for om produksjonen får øke, skal være stabil eller må reduseres. Dette systemet fanger imidlertid bare opp én av mange miljøvirkninger av fiskeoppdrett, men er supplert av en rekke andre forvaltningsmessige grep for å regulere havbruksnæringen.

Akvakultur har imidlertid et svært komplekst risikobilde, og det er varierende kunnskapsnivå knyttet til de ulike faktorene. Siden 2011 har Havforskningsinstituttet publisert en samlet rapport som har omfattet både en risikovurdering og en oppdatert kunnskapsstatus for de ulike temaene i rapporten. Fra 2019 har det blitt innført ny risikometodikk, der risikovurderingen rendyrkes og fortsatt publiseres i rapportserien «Risikorapport norsk fiskeoppdrett», mens kunnskapen som ligger til grunn for risikovurderingen publiseres i en ny rapportserie «Kunnskapsstatus - miljøeffekter av norsk fiskeoppdrett». Her vil det gis en oppdatering av kunnskapen for hvert tema fra risikorapporten, en utdypning av de ulike risikofaktorene som ligger til grunn for vurderingen samt oppdaterte faglige referanser.

 

2 - Ytterligere genetisk endring hos villaks som følge av rømt oppdrettslaks

Fra laksefella i Etne. Foto: Erlend A. Lorentzen/Havforskningsinstituttet
 

2.1 - Innledning

Rømming av oppdrettslaks fra oppdrettsanlegg utgjør en trussel mot den genetiske integriteten til de ville laksebestandene. U ndersøkelser viser at det er en sammenheng mellom andel rømt oppdrettslaks i et vassdrag og genetisk endring målt som inn­krys­sing med ge­ne­tis­ke mar­kø­rer. Det be­tyr at jo fle­re røm­te opp­dretts­laks det er på gy­te­plas­sen, des­to høy­ere er sann­syn­lig­he­ten for ge­ne­tisk end­ring. I til­legg til an­del rømt opp­dretts­laks på gy­te­plas­sen, vil villaks­be­stan­de­nes ro­bust­het på­vir­ke ni­vå­et av inn­krys­sing. Det­te for­di tall­ri­ke villaks­be­stan­der uten tid­li­ge­re ge­ne­tisk inn­krys­sing an­ta­ke­lig er mer ro­bus­te over­for rømt opp­dretts­laks, si­den den røm­te opp­dretts­lak­sen der mø­ter stør­re kon­kur­ran­se fra bedre til­pas­se­te, ville in­di­vi­der. Dis­se fak­to­re­ne dan­ner grunn­laget for ri­si­ko­vur­de­rin­gen for yt­ter­li­ge­re ge­ne­tisk end­ring hos vill­aks som føl­ge av rømt opp­dretts­laks (Grefs­rud mfl. 2019; Glo­ver mfl. 2020).

I den­ne to­del­te kunn­skaps­sta­tu­sen pre­sen­te­rer vi først en over­sikt over kon­se­kven­ser av at rømt opp­dretts­laks krys­ser seg med vill­aks. Vi­de­re pre­sen­te­rer vi en ut­vi­det gjen­nom­gang av fak­to­re­ne knyt­tet til sel­ve ri­si­ko­vur­de­rin­gen; an­del rømt opp­dretts­laks på gy­te­plas­se­ne (røm­ming, an­del rømt opp­dretts­laks i elv og ut­fis­king/ fjer­ning av rømt opp­dretts­laks fra elv) og be­stan­de­nes ro­bust­het for ny inn­krys­sing (be­stands­sta­tus og ge­ne­tisk sta­tus). Vi drøf­ter også uli­ke bio­lo­gis­ke fak­to­rer ved den røm­te fis­ken som kan på­vir­ke dens gyte­suk­sess i na­tu­ren, men som på nå­væ­ren­de tids­punkt ikke er in­klu­dert i ri­si­ko­vur­de­rin­gen.

Les mer om risikorapporten:

2.2 - Kon­se­kven­ser av inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks

Kon­se­kven­sen av at opp­dretts­fis­ken røm­mer og gy­ter sam­men med vill­fisk, kan være at det opp­står en ge­ne­tisk end­ring i de ville be­stan­de­ne av laks. Gjen­nom fle­re in­ter­na­sjo­na­le ar­beid er det godt do­ku­men­tert at rømt opp­dretts­laks kan gyte og et­ter­la­te seg av­kom i na­tu­ren (f.eks. Sæ­grov mfl. 1997; Clif­ford mfl. 1998a; Cro­zier 2000; Glo­ver mfl. 2013; Karls­son mfl. 2016). Det er også do­ku­men­tert at inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks re­du­se­rer den ge­ne­tis­ke va­ria­sjo­nen som fin­nes na­tur­lig mel­lom be­stan­de­ne (Skaa­la mfl. 2006; Glo­ver mfl. 2013).

2.2.1 - At­lan­tisk laks, en art med ge­ne­tisk for­skjel­li­ge be­stan­der

Gjen­nom de siste 40 åre­ne har det vokst fram en om­fat­ten­de vi­ten­ska­pe­lig lit­te­ra­tur om laks som do­ku­men­te­rer en geo­gra­fisk be­stands­struk­tur med sto­re ge­ne­tis­ke for­skjel­ler mel­lom be­stan­der i Nord-Ame­ri­ka og Eu­ro­pa, og med re­gio­na­le og lo­ka­le for­skjel­ler in­nen­for kon­ti­nen­te­ne (Webb mfl. 2007; Bourret mfl. 2013, Ozerov mfl. 2017; Wen­ne­vik mfl. 2019). Geo­gra­fisk opp­de­ling av en art, og va­ria­sjo­ner i livs­mil­jø, bi­drar til ut­vik­ling av ge­ne­tis­ke for­skjel­ler mel­lom be­stan­der, både i ge­ner av be­tyd­ning for fit­ness (til­pas­nings­dyk­tig­het) og i ikke-se­lek­ter­te re­gi­o­ner av ge­no­met (ar­ve­stof­fet). Si­den vi ikke vet hvil­ke ge­ner som nå el­ler i frem­ti­den er vik­ti­ge for in­di­vi­der og be­stan­der, er det et mål å be­va­re den na­tur­li­ge ge­ne­tis­ke va­ria­sjo­nen både in­nen og mel­lom be­stan­der.

De siste åre­ne har den vi­ten­ska­pe­li­ge pro­duk­sjo­nen som do­ku­men­te­rer ge­ne­tis­ke for­skjel­ler mel­lom lak­se­be­stan­der økt be­trak­te­lig, del­vis som føl­ge av den ras­ke ut­vik­lin­gen in­nen­for mo­le­ky­lær­bio­lo­gi og sta­tis­tikk. Et­ter hvert er det også vist og mo­del­lert at av­kom av opp­dretts­laks har la­ve­re over­le­vel­se i na­tu­ren og at de der­for kan på­vir­ke be­stan­de­ne av vill­aks ne­ga­tivt der de krys­ser seg inn (Hin­dar mfl. 1991; Bour­ke mfl. 1997; McGinnity mfl. 1997; Verspoor 1997; Fle­ming mfl. 2000; Koljonen mfl. 2002; Fraser mfl. 2011; Skaa­la mfl. 2012; Besnier mfl. 2015; Reed mfl. 2015; Skaa­la mfl. 2019).

2.2.2 - Hvor ulik er vill­aks og opp­dretts­laks?

Den ge­ne­tis­ke på­virk­nin­gen fra rømt opp­dretts­laks på vill­aks er kom­pleks, og er av­hen­gig av man­ge fak­to­rer som va­ri­e­rer i tid og rom. Vik­ti­ge, el­ler sann­syn­lig­vis vik­ti­ge fak­to­rer, in­klu­de­rer blant an­net an­del rømt opp­dretts­laks i de ville be­stan­de­ne (Glo­ver mfl. 2013; Hei­no mfl. 2015; Karls­son mfl. 2016), de­res gyte­suk­sess (Fle­ming mfl. 1996, 2000), gra­den av ge­ne­tisk for­skjell mel­lom opp­dret­tet og vill laks (Fraser mfl. 2010) og sta­tus for den ville be­stan­den (Glo­ver mfl. 2012, 2013; Hei­no mfl. 2015). Det er også grunn til å tro at re­spon­sen hos de ville be­stan­de­ne som føl­ge av inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks vil va­ri­e­re fra be­stand til be­stand (Normandeau mfl. 2009; Har­vey mfl. 2016a).

Ge­ne­tis­ke for­skjel­ler mel­lom vill- og opp­dretts­laks kan opp­stå gjen­nom til­fel­di­ge pro­ses­ser (for eks­em­pel be­gren­set an­tall stam­fisk i hver ge­ne­ra­sjon, de­res opp­rin­nel­se og til­pas­ning til opp­dretts­mil­jø­et) og som re­sul­tat av mål­ret­tet se­lek­sjon av egen­ska­per i avls­ar­bei­det. I Norge har man do­mes­ti­sert lak­sen i snart 50 år, med tid­lig opp­start av mål­ret­tet avl (Gjed­rem mfl. 1991; Gjø­en & Bent­sen 1997; Gjed­rem 2010) for å end­re kom­mer­si­elt vik­ti­ge egen­ska­per som til­vekst, kjønns­mod­ning, fett­for­de­ling og syk­doms­re­si­stens. Se­lek­sjon for en mer øko­no­misk pro­duk­tiv opp­dretts­laks fore­går i avls­pro­gram som opp­rin­ne­lig var ba­sert på vill laks fan­get i en rek­ke nors­ke el­ver tid­lig på 1970-tal­let (Gjed­rem mfl. 1991; Gjø­en & Bent­sen 1997). Un­der kon­trol­ler­te for­hold blir de mest pro­duk­ti­ve fa­mi­li­er og in­di­vi­der se­lek­tert ba­sert på pro­duk­sjons­kri­te­ri­er (f.eks. til­vekst), og dis­se in­di­vi­de­ne blir be­nyt­tet til å føre stam­men vi­de­re. På den­ne må­ten opp­når man en grad­vis do­mes­ti­se­ring av lak­sen der vik­ti­ge kom­mer­si­el­le trekk blir for­and­ret i øns­ket ret­ning.

Glo­ver mfl. (2017) opp­sum­mer­te den om­fat­ten­de kunn­ska­pen som nå er etab­lert om de ge­ne­tis­ke for­skjel­le­ne mel­lom opp­dretts­laks og vill­aks. Opp­dret­te­te og vill laks har vært sam­men­lig­net med uli­ke me­to­der i en lang rek­ke vi­ten­ska­pe­li­ge ar­bei­der, og dis­se om­fat­ter stu­di­er av ge­ne­tisk va­ria­sjon med mo­le­ky­læ­re mar­kø­rer, eks­pe­ri­men­tel­le stu­di­er i la­bo­ra­to­ri­um og kar hvor en har sam­men­lig­net at­ferd, mor­fo­lo­gi og fy­sio­lo­gi, og stu­di­er av over­le­vel­se og vekst i et na­tur­lig mil­jø. Noen eks­pe­ri­men­tel­le stu­di­er er også sup­plert med ana­ly­se av gen­ut­trykk og fy­sio­lo­gisk må­lin­ger.

Sam­men­lig­ning av ge­ne­tisk va­ria­sjon og di­ver­si­tet i opp­dretts­lin­jer og ville lak­se­be­stan­der har blitt gjen­nom­ført over leng­re tid med en rek­ke mo­le­ky­læ­re mar­kø­rer. De tid­lig­ste stu­di­e­ne var ho­ved­sa­ke­lig ba­sert på ana­ly­ser av proteinkodende gen (Verspoor 1988; Cross & Challanain 1991; Mjøl­ne­rød mfl. 1997; Skaa­la mfl. 2005), der det er blitt vist ge­ne­tisk for­skjell mel­lom opp­dretts­laks og de ville ut­gangs­be­stan­de­ne, og re­du­sert nivå av ge­ne­tisk va­ria­sjon i opp­dretts­laks, målt som allelisk di­ver­si­tet og heterozygoti.

Sei­ne­re har DNA-mar­kø­rer blitt brukt til å sam­men­lig­ne opp­dretts­lin­jer og vill laks, for eks­em­pel med mini- og mikrosatellittmarkører (Mjøl­ne­rød mfl. 1997; Clif­ford mfl. 1998a, b; Norris mfl. 1999; Skaa­la mfl. 2004), mikrosatellittmarkører kom­bi­nert med både mi­to­kond­rie DNA (mtDNA) (Karls­son mfl. 2010), og «sing­le nu­cle­o­tide polymorphism» (SNP) mar­kø­rer (Reng­mark mfl. 2006; Karls­son mfl. 2011). Selv om re­sul­ta­te­ne fra dis­se stu­di­e­ne va­ri­e­rer noe, støt­ter de opp om kon­klu­sjo­ne­ne fra tid­li­ge­re ana­ly­ser ba­sert på proteinkodende gen; det er re­du­sert ge­ne­tisk va­ria­sjon hos den en­kel­te opp­dretts­lin­je sam­men­lig­net med de ville lak­se­be­stan­de­ne.

I en sam­men­lig­ning av fem avls­lin­jer av opp­dretts­laks med fire villaks­be­stan­der fra Nei­den, Nam­sen, Vos­so og Lo­ne­el­va, vis­te alle de 12 un­der­søk­te DNA-mikrosatellittmarkørene re­du­sert allelisk va­ria­sjon i samt­li­ge avls­lin­jer sam­men­lig­net med de ville be­stan­de­ne (Skaa­la mfl. 2004). I gjen­nom­snitt had­de avls­lin­je­ne 58 % av den alleliske va­ria­sjo­nen sam­men­lig­net med prø­ver av vill­aks, og det­te kan for­kla­res av be­gren­set ef­fek­tiv be­stands­stør­rel­se i opp­dretts­lin­je­ne. Sam­ti­dig var es­ti­ma­te­ne for ge­ne­tisk for­skjell fle­re gan­ger høy­ere mel­lom de uli­ke avls­lin­je­ne enn mel­lom de ville lak­se­be­stan­de­ne. And­re stu­di­er har vist at tap av ge­ne­tisk di­ver­si­tet i opp­dretts­lin­jer er mer kom­plekst enn tid­li­ge­re an­tatt (Karls­son mfl. 2010), men det kan li­ke­vel kon­klu­de­res med at opp­dretts­laks har re­du­sert ge­ne­tisk va­ria­sjon i for­hold til ville lak­se­be­stan­der. Det­te sam­sva­rer med til­sva­ren­de ob­ser­va­sjo­ner fra and­re do­mes­ti­ser­te or­ga­nis­mer (se Araki & Schmid 2010), og kan for­kla­res med at det er et be­gren­set an­tall fa­mi­li­er/in­di­vi­der som bi­drar til hver ge­ne­ra­sjon i et avls­pro­gram. Den ef­fek­ti­ve be­stands­stør­rel­sen i nors­ke opp­dretts­lin­jer er tid­li­ge­re blitt es­ti­mert til 33–125 in­di­vi­der (Mork mfl. 1999), noe som teo­re­tisk sett skal føre til lav til mo­de­rat inn­avl over den ak­tu­el­le avls-pe­ri­oden.

På grunn av et mål­ret­tet avls­ar­beid er det ikke uven­tet at opp­dretts­laks vok­ser bedre enn vill­aks i et opp­dretts­mil­jø (Ei­num & Fle­ming 1997; Tho­de­sen mfl. 1999; Fle­ming mfl. 2002; Glo­ver mfl. 2009; Solberg mfl. 2013a, b; Har­vey mfl. 2016a, b, c). I et opp­dretts­mil­jø vil vekst­for­hol­det mel­lom opp­dretts­laks og vill­aks være 2-5:1 (Glo­ver mfl. 2017). Også i et na­tur­lig mil­jø kan opp­dretts­laks ha stør­re vekst enn vill­aks (Johns­son & Björnsson1994; Ei­num & Fle­ming 1997; McGinnity mfl. 1997, 2003; Skaa­la mfl. 2012, 2019; Jons­son & Jons­son 2017; Bol­stad mfl. 2017), men ikke i sam­me grad som i opp­dretts­mil­jø (ty­pisk vekst­for­hold mel­lom opp­dretts­laks og vill­aks i na­tu­ren er 1,0-1,3:1). Opp­dretts­laks har et for­høy­et vekst­po­ten­si­al, re­la­tivt til vill­aks, som den ikke får ut­nyt­tet i na­tu­ren, og det er en kom­bi­na­sjon av plas­ti­si­tet (ulik mat­til­gang mel­lom dis­se mil­jø­ene) og na­tur­lig se­lek­sjon mot hur­tig­vok­sen­de opp­dretts­laks (økt dø­de­lig­het) som er år­sa­ken til de små vekst­for­skjel­le­ne mel­lom opp­dretts­laks og vill­aks i na­tu­ren (Glo­ver mfl. 2018). Vekst hos hy­bri­der mel­lom opp­dretts­laks og vill­aks er an­sett å være ad­di­tivt (mel­lom­lig­gen­de til vekst hos vill og opp­drett), men ikke-ad­di­ti­ve ge­ne­tis­ke ef­fek­ter knyt­tet til vekst er ny­lig do­ku­men­tert i At­lan­tisk laks (Besnier mfl. 2020).

Man­ge egen­ska­per som ikke inn­går di­rek­te i avls­ar­bei­det, som ag­gre­sjon, stress- og tem­pe­ra­tur­to­le­ran­se, kan også bli end­ret hos opp­dretts­lak­sen gjen­nom avls­pro­ses­sen (Fle­ming & Ei­num 1997; Houde mfl. 2010; De­bes & Hut­chings 2014; Solberg mfl. 2016). År­sa­ken er at mål­ret­tet se­lek­sjon for blant an­net til­vekst på­vir­ker både ag­gre­sjon og and­re egen­ska­per, for eks­em­pel hor­mon­re­gu­le­ring og at­ferd. I eks­pe­ri­men­tel­le stu­di­er er det vist at til­før­sel av vekst­hor­mon øker ap­pe­tit­ten (Johns­son & Björns­son 1994; Jöns­son mfl. 1996), ag­gre­sjon og ak­ti­vi­tet (Jöns­son mfl. 1998), alt­så at­ferd som sann­syn­lig­vis på­vir­ker over­le­vel­se i na­tu­ren (Johns­son mfl. 1996; Jöns­son mfl. 1996; Martin-Smith mfl. 2004). Det er der­for ikke over­ras­ken­de at opp­dretts­laks er ulik vill­aks i fle­re egen­ska­per som på­vir­ker over­le­vel­se i na­tu­ren, slik som til­vekst, ag­gre­sjon, do­mi­nans og antipredatoratferd (Ei­num & Fle­ming 1997; Fle­ming & Ei­num 1997; Johns­son mfl. 2001; Fle­ming mfl. 2002; Houde mfl. 2010). I til­legg er det av­dek­ket ge­ne­tis­ke for­skjel­ler mel­lom vill- og opp­dretts­laks i egen­ska­per som kjøtt­far­ge, kjønns­mod­ning og fett­inn­hold (Glo­ver mfl. 2009), re­ak­sjons­nor­mer (Darwish & Hut­chings 2009; Solberg mfl. 2013a, b), mor­fo­lo­gi (Fle­ming & Ei­num 1997; Perry mfl. 2019), stress­to­le­ran­se (Solberg mfl. 2013a) og en rek­ke and­re egen­ska­per (Glo­ver mfl. 2017).

Det er også do­ku­men­tert ge­ne­tis­ke for­skjel­ler i gen­ut­trykk mel­lom laks av ville- og opp­dretts­for­eld­re, samt hy­bri­der av dis­se (Roberge mfl. 2006, 2008; Solberg mfl. 2012; Bicskei mfl. 2014, 2016). Re­sul­ta­te­ne er også in­ter­es­san­te for­di hy­bri­de­ne ikke all­tid had­de et gen­ut­trykk som lå mel­lom for­eld­re­be­stan­de­ne. Hy­bri­de­ne had­de i noen til­fel­ler gen­ut­trykk som lå høy­ere enn ver­di­ene målt for vill- og opp­dretts­fisk, noe som ty­der på ikke-ad­di­ti­ve ge­ne­tis­ke ef­fek­ter. Do­ku­men­ta­sjon av ikke-ad­di­ti­ve ge­ne­tis­ke ef­fek­ter be­tyr i prak­sis at inn­krys­sing av opp­dretts­fisk i ville be­stan­der i noen til­fel­ler kan gi uven­te­de ef­fek­ter. Hvil­ken end­ring man får i gen­ut­trykk hos hy­bri­der av vill- og opp­dretts­laks er av­hen­gig av hvil­ke ville be­stan­der som krys­ses inn (Normandeau mfl. 2009; Fraser mfl. 2010).

Det er ikke av­dek­ket noen sto­re for­skjel­ler i re­si­stens mot lak­se­lus, ILA (in­fek­si­øs lak­se­ane­mi) el­ler fu­run­ku­lo­se mel­lom vill- og opp­dretts­laks (Glo­ver & Skaa­la 2006; Glo­ver mfl. 2006a, b). Det er hel­ler ikke av­dek­ket ge­ne­tis­ke for­skjel­ler i de­for­mi­te­ter hos smolt av opp­dretts- og vill­aks (Fjell­dal mfl. 2009). For in­fek­si­øs pan­kre­as­nek­ro­se er det fun­net ge­ne­tis­ke mar­kø­rer (så­kalt QTL – Quan­ti­ta­ti­ve Trait Lo­cus) som for­kla­rer en stor grad av to­le­ran­sen for syk­dom­men (Houston mfl. 2008; Moen mfl. 2009) og den­ne kunn­ska­pen er in­klu­dert i avls­ar­beid hos fle­re avls­sel­ska­per. Se­lek­sjon for syk­doms­re­si­stens har derimot vært prak­ti­sert ulikt for de uli­ke opp­dretts­lin­je­ne, og det­te van­ske­lig­gjør sam­men­lig­ning mel­lom lin­jer.

Til tross for at av­kom av rømt opp­dretts­laks har la­ve­re over­le­vel­se i na­tu­ren enn av­kom av vill­aks, har fle­re tid­li­ge­re for­søk i na­tu­ren (Skaa­la mfl. 2014) og un­der eks­pe­ri­men­tel­le for­hold (Fle­ming & Ei­num 1997; De­bes & Hut­chings 2014; Solberg et al. 2015) ikke klart å de­mon­stre­re at av­kom av opp­dretts­laks er ut­satt for høy­ere pre­da­sjon. Først ny­lig er det do­ku­men­tert at av­kom av rømt opp­dretts­laks er et let­te­re byt­te for pre­da­to­rer som stør­re ør­ret, noe som un­der­byg­ger de­res la­ve­re over­le­vel­se i na­tu­ren (Solberg mfl. 2020). Det­te re­sul­ta­tet støt­tes opp­om av det fak­tum at re­du­sert anti-pre­da­tor-at­ferd (Ei­num & Fle­ming 1997; Johns­son et al. 2001; Houde et al. 2010), i til­legg til økt to­le­ran­se for pre­da­sjons­re­la­tert stress (De­bes & Hut­chings 2014), tid­li­ge­re har blitt do­ku­men­tert i eks­pe­ri­men­tel­le for­søk.

En opp­sum­me­ring av vi­ten­ska­pe­lig lit­te­ra­tur vi­ser at det er til dels sto­re ge­ne­tis­ke for­skjel­ler mel­lom vill- og opp­dretts­laks i kvan­ti­ta­ti­ve egen­ska­per som har di­rek­te el­ler in­di­rek­te be­tyd­ning for over­le­vel­sen av laks i na­tu­ren. Blant an­net har til­ste­de­væ­rel­se av hy­bri­der vist seg å ha en ne­ga­tiv på­virk­ning på over­le­vel­se til vill­fisk (Ro­bert­sen mfl. 2018). Det er grunn til å tro at de ge­ne­tis­ke for­skjel­le­ne kom­mer til å øke for hver avls­ge­ne­ra­sjon. Det­te har blitt ob­ser­vert for til­vekst, der for­skjel­len mel­lom vill- og opp­dretts­laks un­der opp­dretts­be­tin­gel­ser økte yt­ter­li­ge­re fra ge­ne­ra­sjon 8 til 10 (Glo­ver mfl. 2009; Solberg 2013a, b).

2.2.3 - Ge­ne­tisk på­virk­ning fra rømt opp­dretts­laks – hva for­tel­ler em­pi­ris­ke data oss?

Ved hjelp av uli­ke bio­kje­mis­ke og mo­le­ky­lær­ge­ne­tis­ke me­to­der er det vist at rømt opp­dretts­laks gy­ter i el­ver. Ved un­der­sø­kel­ser av et pig­ment i rogn og yn­gel, som re­flek­te­rer ulik di­ett hos vill­aks og opp­dretts­laks, fant Lura & Sæ­grov (1991) at rømt opp­dretts­laks fak­tisk pro­du­ser­te le­ve­dyk­tig av­kom i en elv. I en skotsk un­der­sø­kel­se fant Webb mfl. (1993) et pig­ment fra rømt opp­dretts­laks i 14 av 16 un­der­søk­te el­ver, med et gjen­nom­snitt­lig inn­slag på 5,1 % fra rømt fisk. I Vos­so ble bi­dra­get fra rømt opp­dretts­laks es­ti­mert til opp mot 80 % ved den­ne me­to­den (Sæ­grov mfl. 1997). Be­vis for at rømt opp­dretts­laks pro­du­ser­te le­ve­dyk­tig av­kom ble også fun­net i Ir­land ved hjelp av ge­ne­tis­ke mar­kø­rer (Clif­ford mfl. 1998a; Cro­zier 1993, 2000). Også langt uten­for det na­tur­li­ge ut­bre­del­ses­om­rå­det til den at­lan­tis­ke lak­sen, i British Co­lum­bia, Ca­na­da, er det vist at rømt opp­dretts­laks kan pro­du­se­re le­ve­dyk­tig av­kom (Vol­pe mfl. 2000).

Det før­s­te ge­ne­tis­ke stu­di­et for å un­der­sø­ke om nors­ke villaks­be­stan­der har end­ret seg ge­ne­tisk over tid som føl­ge av inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks ble pub­li­sert av Skaa­la mfl. (2006). Her ble det laget DNA-pro­fi­ler for de sju lak­se­be­stan­de­ne Nam­sen, Etne, Opo, Vos­so, Gran­vin, Eio og Hå­el­va. Det ble be­nyt­tet gam­le skjell­prø­ver og ma­te­ria­le inn­sam­let i ny­ere tid, et­ter leng­re tids inn­slag av rømt opp­dretts­laks. Hå­el­va på Jæ­ren lig­ger i en re­gi­on der det nes­ten ikke er lak­se­opp­drett, og an­de­len rømt opp­dretts­laks i villaks­be­stan­den har vært lav, tro­lig un­der 5 %. I Hå­el­va ble det ikke fun­net end­ring i de ge­ne­tis­ke pro­fi­le­ne. I tre and­re be­stan­der, Opo, Vos­so og Eio i Hor­da­land, ble det fun­net sig­ni­fi­kan­te end­rin­ger i de ge­ne­tis­ke pro­fi­le­ne over tid. Mer over­ras­ken­de var det li­ke­vel at det ikke ble fun­net end­rin­ger i Et­ne­el­va, Nam­sen el­ler Granvinelva, som alle had­de hatt høye an­de­ler rømt opp­dretts­laks i gy­te­be­stan­de­ne, per­ma­nent el­ler pe­rio­disk.

Som en vi­de­re­fø­ring av det­te ar­bei­det (Skaa­la mfl. 2006) ble det gjort en mer om­fat­ten­de ana­ly­se av 21 be­stan­der der his­to­ris­ke og nye prø­ver ble ana­ly­sert for fle­re mikrosatellittmarkører. Un­der­sø­kel­sen om­fat­tet el­ver fra hele lan­det (Glo­ver mfl. 2012) og på­vis­te ge­ne­tis­ke for­and­ring over tid i 6 av 21 el­ver, mens i 15 av be­stan­de­ne ble det ikke fun­net ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger. Som i den før­s­te un­der­sø­kel­sen ut­ført av Skaa­la og kol­le­g­er (2006), var det noen be­stan­der med høye inn­slag av rømt opp­dretts­laks på gy­te­plas­se­ne der det ikke ble på­vist for­and­rin­ger.

I de seks be­stan­de­ne der det ble på­vist for­and­ring, har det vært re­gist­rert rømt opp­dretts­laks i stør­re el­ler mind­re grad. I til­legg ble det fun­net nye gen­va­ri­an­ter som in­di­ke­rer at for­and­rin­ge­ne i dis­se seks el­ve­ne ho­ved­sa­ke­lig skyl­des gen­flyt fra and­re kil­der. Den ge­ne­tis­ke for­skjel­len mel­lom dis­se seks be­stan­de­ne er også blitt re­du­sert over tid. Ba­sert på alle data, ble det kon­klu­dert med at inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks er ho­ved­år­sa­ken til for­and­rin­ge­ne. Det­te er i tråd med si­mu­le­rin­ger fra mo­del­ler som vi­ser at inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks vil re­du­se­re ge­ne­tisk dif­fe­ren­sie­ring mel­lom be­stan­der over tid (Mork 1991; Besnier mfl. 2011).

Det er kjent at mikrosatellittmarkører i noen til­fel­ler vil un­der­es­ti­me­re inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks i ville be­stan­der på grunn av sig­nal­støy når en villaks­be­stand mot­tar opp­dretts­fisk fra fle­re uli­ke avls­be­stan­der (Besnier mfl. 2011). Det be­tyr at an­tall el­ver som er på­vist å være ge­ne­tisk på­vir­ket i den­ne stu­di­en (Glo­ver mfl. 2012), og om­fan­get av de ge­ne­tis­ke for­and­rin­ge­ne i dis­se el­ve­ne, må be­trak­tes som et mi­ni­mums­es­ti­mat. For å få et mer pre­sist svar på om­fan­get av inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks ble en stu­die gjen­nom­ført ba­sert på SNP-mar­kø­rer ut­vik­let for å kun­ne iden­ti­fi­se­re opp­dretts­laks og skjel­ne dem fra vill­aks (Karls­son mfl. 2011). Dis­se SNP-mar­kø­re­ne gir mer pre­sis in­for­ma­sjon om ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger for­år­sa­ket av rømt opp­dretts­laks, og er i mind­re grad på­vir­ket av pro­ble­ma­tik­ken ved at ge­ne­tisk for­and­ring i den en­kel­te villaks­stam­me er van­ske­lig å på­vi­se når inn­krys­sing skjer via opp­dretts­laks fra for­skjel­li­ge avls­lin­jer (Besnier mfl. 2011).

I en stu­die av 20 lak­se­be­stan­der langs hele nor­ske­kys­ten (Glo­ver mfl. 2013) ble dis­se SNP-mar­kø­re­ne brukt til å es­ti­me­re pro­sent inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks. Re­sul­ta­te­ne vis­te at det ge­ne­tis­ke bi­dra­get til noen be­stan­der var nes­ten 50 %, mens es­ti­mert inn­krys­sing av opp­dretts­laks var mye la­ve­re i de fles­te un­der­søk­te el­ve­ne. Ar­bei­det støt­tet opp om kon­klu­sjo­ne­ne til de tid­li­ge­re pub­li­ka­sjo­ne­ne med and­re mar­kør­ty­per (Skaa­la mfl. 2006; Glo­ver mfl. 2012). I til­legg til at det ble do­ku­men­tert ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger i noen villaks­be­stan­der på grunn av inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks, vi­ser alle dis­se tre stu­di­e­ne (Skaa­la mfl. 2006; Glo­ver mfl. 2012, 2013) at den ge­ne­tis­ke for­skjel­len mel­lom noen ville be­stan­der er blitt mind­re over tid. Det­te kan til­skri­ves at de ville be­stan­de­ne som har hatt en be­ty­de­lig inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks, blir mer lik opp­dretts­lak­sen – og der­med også mer lik hver­and­re.

Pa­ral­lelt med det­te ar­bei­det ut­ar­bei­det Karls­son mfl. (2014) en sta­tis­tisk me­to­de der pro­sent­vis inn­krys­sing kun­ne es­ti­me­res i en­kelt­in­di­vi­der og uav­hen­gig av om det fan­tes en his­to­risk prø­ve av den ak­tu­el­le be­stan­den. Me­to­den bruk­te et es­ti­mat av an­de­len «villgenom» i be­stan­den (om­talt som P(wild) = meng­de ar­ve­stoff som stam­mer fra ville for­eld­re kontra opp­dretts­for­eld­re) for å be­reg­ne inn­krys­singen av rømt opp­dretts­laks (Karls­son mfl. 2014).

Den­ne me­to­de­ut­vik­lin­gen gjor­de det mu­lig å es­ti­me­re inn­krys­sing i et stort an­tall ville lak­se­be­stan­der. Karls­son mfl. (2016) stu­der­te 147 lak­se­be­stan­der som til sam­men re­pre­sen­te­rer tre fjer­de­de­ler av de ville lakse­res­sur­se­ne i Norge, og ana­ly­ser­te ge­ne­tisk mer enn 20 000 laks som var klek­ket i na­tu­ren og der­for så ut som vill­aks. Den gjen­nom­snitt­li­ge ge­ne­tis­ke inn­krys­singen i be­stan­de­ne av vok­sen laks var 6,4 % med et spenn fra 0 % til over 40 % inn­krys­sing i en­kel­te be­stan­der. Fors­ker­ne fant også at den ge­ne­tis­ke inn­krys­singen ge­ne­relt var mind­re i na­sjo­na­le lak­se­el­ver og na­sjo­na­le lak­se­fjor­der enn i be­stan­der uten den­ne sær­li­ge be­skyt­tel­sen (Karls­son mfl. 2016). I et ma­te­ria­le av 109 be­stan­der der kun vok­sen laks klek­ket i na­tu­ren ble in­klu­dert i da­ta­ma­te­ria­let, var den ge­ne­tis­ke inn­krys­singen sig­ni­fi­kant for­skjel­lig fra 0 i om­trent halv­par­ten av be­stan­de­ne (Karls­son mfl. 2016). Det sam­me re­sul­ta­tet fikk Karls­son mfl. (2016) om de også tok med et stør­re an­tall el­ver, der en­kel­te es­ti­ma­ter var ba­sert på prø­ver av ung­fisk.

Data fra de 20 be­stan­de­ne som var pub­li­sert av HI i Glo­ver mfl. (2013), samt data fra NINA for et stør­re an­tall be­stan­der (Karls­son mfl. 2016), ble vur­dert sam­men for å do­ku­men­te­re ge­ne­tisk sta­tus for ville lak­se­be­stan­der til «Kva­li­tets­norm for ville be­stan­der av at­lan­tisk laks ( Sal­mo sa­lar )», som er en for­skrift av 20. sep­tem­ber 2013 hjem­let i Na­tur­mang­fold­lo­ven. I den før­s­te ver­sjo­nen av Kva­li­tets­nor­men av feb­ruar 2016 vur­der­te fors­ke­re fra HI og NINA i fel­les­skap ge­ne­tisk sta­tus i 125 lak­se­be­stan­der, ba­sert på es­ti­ma­ter for inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks i be­stan­den (Di­se­rud mfl. 2016). I se­ne­re ut­ga­ver av Kva­li­tets­nor­men er an­tal­let be­stan­der økt til 175 og der­et­ter til 225 nors­ke villaks­be­stan­der (Di­se­rud mfl. 2017, 2019b). Den hit­til mest om­fat­ten­de vur­de­rin­gen av ge­ne­tisk inn­krys­sing ga føl­gen­de re­sul­tat (pr. Di­se­rud mfl. 2019b): in­gen ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger (75 vass­drag), sva­ke ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger (67 vass­drag), mo­de­rat ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger (16 vass­drag) og sto­re ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger (67 vass­drag). Vur­de­rin­gen av ge­ne­tisk inn­krys­sing i dis­se 225 be­stan­de­ne do­ku­men­te­rer at 2/3 av de ville lak­se­be­stan­de­ne har blitt på­vir­ket av rømt opp­dretts­laks.

Eks­pe­ri­men­ter i na­tu­ren har vist se­lek­sjon mot av­kom av rømt opp­dretts­laks, både i Ir­land (McGinnity mfl. 1997, 2003) og Norge (Fle­ming mfl. 2000; Skaa­la mfl. 2012, 2019). En skul­le der­ved for­ven­te at når én og sam­me års­klas­se (dvs. laks fra sam­me klekkeår) stu­de­res, så vil et ma­te­ria­le av ung­fisk vise høy­ere ge­ne­tisk på­virk­ning av opp­dretts­laks enn et ma­te­ria­le av vok­sen laks. Det­te er også det Karls­son mfl. (2016) fant gjen­nom ana­ly­ser av ung­fisk som var inn­sam­let noen år før et ma­te­ria­le av vok­sen laks fra de sam­me el­ve­ne: ung­fis­ken had­de i gjen­nom­snitt 2,5 % høy­ere grad av ge­ne­tisk inn­krys­sing enn den voks­ne lak­sen. Se­lek­sjon mot av­kom av rømt opp­dretts­laks har også blitt do­ku­men­tert i et­ter­kant av en stør­re rømmingsepisode på New­found­land i Ca­na­da (Wringe mfl. 2018; Syl­ves­ter mfl. 2019).

Som over­sikts­ar­tik­ke­len til Glo­ver mfl. (2017) opp­sum­me­rer, så fore­lig­ger det et so­lid grunn­lag for å hev­de at rømt opp­dretts­laks kan på­vir­ke vill­fisk­be­stan­der ne­ga­tivt. Den beste do­ku­men­ta­sjo­nen av ef­fek­ter på over­le­vel­se og vik­ti­ge egen­ska­per kom­mer fra eks­pe­ri­men­tel­le stu­di­er ut­ført i tre kon­trol­ler­te el­ver (McGinnity mfl. 1997, 2003; Fle­ming mfl. 2000; Skaa­la mfl. 2012, 2019), samt en stu­die som vi­ser sam­men­hen­ger mel­lom et mo­le­ky­lært mål på inn­krys­sing (P(wild)) og vik­ti­ge livs­his­to­rie­trekk i ville be­stan­der (Bol­stad mfl. 2017). Det ar­bei­des vi­de­re med å kvan­ti­fi­se­re øko­lo­gis­ke ef­fek­ter av inn­krys­singen av opp­dretts­laks i ville be­stan­der i NFR-pro­sjek­tet QuantEscape II.

Det er gjen­nom­ført få em­pi­ris­ke stu­di­er som eva­lu­e­rer de ge­ne­tis­ke ef­fek­te­ne av at rømt opp­dretts­laks krys­ser seg inn i villaks­be­stan­der, selv om det fore­lig­ger en om­fat­ten­de lit­te­ra­tur om po­pu­la­sjons­ge­ne­tisk teo­ri, og om de grunn­leg­gen­de evo­lu­sjons­kref­te­ne (mu­ta­sjon, na­tur­lig se­lek­sjon, ge­ne­tisk drift og mig­ra­sjon) som på­vir­ker og for­mer den ge­ne­tis­ke sam­men­set­nin­gen i be­stan­der.

En di­rek­te og in­for­ma­tiv til­nær­ming til pro­ble­ma­tik­ken er å sam­men­lig­ne til­vekst, at­ferd og over­le­vel­se hos sam­men­blan­de­de fa­mi­lie­grup­per av opp­dretts­laks, vill­aks og hy­bri­der un­der like for­hold, så­kal­te «com­mon gar­den-stu­di­er», i et na­tur­lig mil­jø. Det­te kan in­ne­bæ­re ut­plan­ting av lak­se­rogn fra DNA-iden­ti­fi­ser­ba­re fa­mi­li­er av opp­dretts­laks, vill­aks og hy­bri­der dem imel­lom (McGinnity mfl. 1997, 2003; Skaa­la mfl. 2012, 2019), el­ler ut­set­ting av kjønns­mod­ne in­di­vi­der med kjen­te ge­ne­tis­ke pro­fi­ler (Fle­ming mfl. 2000) i na­tur­lig elve­mil­jø, der alle av­kom i uli­ke livs­sta­di­er fra rogn til kjønns­mod­ning i et­ter­tid kan iden­ti­fi­se­res ved ge­ne­tis­ke mar­kø­rer.

Det før­s­te pro­sjek­tet som er gjen­nom­ført på det­te fel­tet, ble ut­ført i Burrishoole, Ir­land (McGinnity mfl. 1997, 2003; Ferguson mfl. 2002). I det­te pro­sjek­tet ble til­vekst, over­le­vel­se og po­pu­la­sjons­dy­na­mikk hos vill­aks, opp­dretts­laks og hy­bri­der un­der­søkt gjen­nom to ge­ne­ra­sjo­ner. Et stort an­tall in­di­vi­der fra man­ge fa­mi­li­er av vill­aks, opp­dretts­laks, før­s­te- og and­re­ge­ne­ra­sjons­hy­bri­der og før­s­te­ge­ne­ra­sjons­hy­bri­der tilbakekrysset til hen­holds­vis vill­aks og opp­dretts­laks, ble plan­tet ut i tre års­klas­ser som øye­rogn oven­for fiske­fel­len i Burrishoole. Til­sva­ren­de grup­per ble satt ut som smolt i el­ven for å stu­de­re vekst og over­le­vel­se i sjø­fa­sen.

En om­fat­ten­de inn­sats med inn­sam­ling og ge­no­ty­ping for å iden­ti­fi­se­re opp­ha­vet til alle in­di­vid ble gjen­nom­ført fra yn­gel til gy­te­fisk som kom til­ba­ke fra ha­vet et­ter ett og to år i sjø. I alle tre års­klas­se­ne had­de opp­dretts­lak­sen sig­ni­fi­kant la­ve­re re­pre­sen­ta­sjon enn vill­ak­sen i prø­ver av 0+ parr. Ikke over­ras­ken­de vis­te det seg at opp­dretts­lak­sen voks­te bedre enn vill­ak­sen, og at den stør­re oppdrettsparren for­treng­te den ville parren ned­over elva gjen­nom kon­kur­ran­se. Selv om ung­fisk av opp­dretts­laks voks­te bedre og for­treng­te en del av den ville ung­fis­ken, var smolt­pro­duk­sjo­nen av opp­dretts­laks bare hen­holds­vis 34, 34 og 55 % sam­men­lig­net med vill­ak­sen i de tre års­klas­se­ne. Den gjen­nom­snitt­li­ge gjen­fangs­ten et­ter sjø­opp­hol­det var 0,3 % for opp­dretts­laks og 8 % for vill­aks ut­satt som smolt. Over­le­vel­se hos hy­bri­de­ne vis­te seg ofte å lig­ge mel­lom vill­aks og opp­dretts­laks.

Et lig­nen­de pro­sjekt ble gjen­nom­ført ved NINAs felt­sta­sjon på Ims (Fle­ming mfl. 2000) der alle ned- og oppvandrende fisk kon­trol­le­res i en to­veis fiske­fel­le i el­ven Imsa. Her ble det satt ut kjønns­mod­ne vill­aks fra Imsa og opp­dretts­laks med kjen­te ge­ne­tis­ke pro­fi­ler oven­for fiske­fel­len. De to grup­pe­ne had­de lig­nen­de vand­rings­møns­ter og valg­te de sam­me gy­te­plas­se­ne i el­ven. Vill hann­laks var mer ak­ti­ve i kur­ti­se­ring av hunn­lak­sen enn opp­dretts­han­ne­ne var, og had­de dess­uten mind­re restgonader et­ter gy­ting enn opp­dretts­han­ne­ne had­de. Gyte­suk­ses­sen var mye la­ve­re hos opp­dretts­lak­sen både for han­ner (24 %) og hun­ner (32 %) sam­men­lig­net med vill­ak­sen i et sam­ti­dig for­søk i sto­re gyte­bas­sen­ger med stein­bunn. Gjen­nom fersk­vanns­fa­sen end­ret an­de­len av ge­no­ty­per seg yt­ter­li­ge­re i dis­fa­vør av opp­dretts­lak­sen, og ho­ved­de­len av opp­dretts­bi­dra­get var re­pre­sen­tert i form av hy­bri­der, pro­du­sert av opp­dretts­hun­ner og ville han­ner. Stu­di­er av di­et­ten vis­te be­ty­de­li­ge over­lapp i næ­rings­valg, noe som vi­ser næ­rings­kon­kur­ran­se mel­lom opp­dretts­av­kom og vill­aks­yn­gel. Den to­ta­le smolt­pro­duk­sjo­nen for el­ven var 28 % la­ve­re enn for­ven­tet ut fra rogn­meng­de og det ob­ser­ver­te for­hol­det det nor­malt har vært i Imsa mel­lom meng­de egg og an­tall smolt (Jons­son mfl. 1998). Det var også en til­sva­ren­de re­duk­sjon i for­ven­tet smolt­pro­duk­sjon av den ville gy­te­fis­ken. Opp­dretts­lak­sen smol­ti­fi­ser­te og vand­ret ut tid­li­ge­re og ved la­ve­re al­der enn vill­ak­sen. I mot­set­ning til re­sul­ta­te­ne fra Burrishoole-pro­sjek­tet, fant en i Imsaprosjektet in­gen for­skjell mel­lom grup­pe­ne i sjø­over­le­vel­se. Se­ne­re eks­pe­ri­men­ter på Ims med ut­set­ting av smolt av vill­aks, opp­dretts­laks og før­s­te­ge­ne­ra­sjons krys­nin­ger mel­lom dem (1996-1998), vis­te sig­ni­fi­kant la­ve­re gjen­fangst av opp­dretts­laks (Hin­dar mfl. 2006). Ut­satt smolt av opp­dretts­laks har også vist høy­ere feilvandringsrate enn ut­satt smolt av Imsalaks på Ims (Jons­son mfl. 2003; Jons­son & Jons­son 2017). Hy­bri­der mel­lom opp­dretts­laks og vill­aks had­de også høy­ere feilvandringsrate sam­men­lig­net med den ville Imsalaksen (Jons­son & Jons­son 2017). Ret­nin­gen på hyb­ri­di­se­rin­gen had­de be­tyd­ning ved at hy­bri­der med vill mor had­de la­ve­re feil­vand­ring enn hy­bri­der med vill far (Jons­son & Jons­son 2017).

Ved Hav­forsk­nings­in­sti­tut­tets felt­sta­sjon i Gud­dals­el­va i Hard­an­ger ble det ini­ti­ert et pro­sjekt ba­sert på opp­set­tet for Burrishoole-pro­sjek­tet. Der ble de­fi­ner­te fa­mi­lie­grup­per av vill og opp­dret­tet laks, og hy­bri­der mel­lom dis­se, plan­tet ut som rogn (Skaa­la mfl. 2012). All for­eld­re­fisk var genotypet med DNA-mikrosatellittmarkører. Der­med kun­ne alle in­di­vid som var satt ut som øye­rogn i seks års­klas­ser, ca. 150 fa­mi­li­er i et «com­mon gar­den-stu­die», iden­ti­fi­se­res til fa­mi­lie. Det ble sam­let inn ju­ve­nil laks av alle års­klas­se­ne fra elve­ha­bi­ta­tet, og til­vekst, over­le­ving og di­ett­valg ble un­der­søkt for hver fa­mi­lie.

Re­sul­ta­te­ne fra de tre før­s­te års­klas­se­ne vis­te en over­le­vel­se (fra ut­plan­tet egg til smolt) som va­ri­er­te mel­lom 0,17 og 6,4 % for de 69 for­skjel­li­ge fa­mi­li­e­ne (Skaa­la mfl. 2012). Re­sul­ta­te­ne vis­te at egg­stør­rel­sen had­de stor be­tyd­ning for over­le­vel­sen. I det­te stu­di­et had­de opp­dretts­lak­se­ne stør­re egg enn vill­ak­se­ne. Det­te bi­dro til at noen opp­dretts­fa­mi­li­er had­de en høy over­le­vel­se fra egg til smolt i for­søket. Da det ble kon­trol­lert for egg­stør­rel­se ved å sam­men­lig­ne over­le­vel­se til en opp­dretts­fa­mi­lie og dens halvsøskenfamilie der fars bi­drag kom fra en vill hann, vis­te det seg at 16 av 18 halvsøskenfamilier had­de høy­ere over­le­vel­se med bi­drag fra vill far kontra opp­dretts­far. Det­te vi­ser at det er ad­di­tiv ge­ne­tisk va­ria­sjon for over­le­vel­sen i et na­tur­lig mil­jø og at vill­aks har høy­ere over­le­vel­se, selv om bil­det kan være noe mer kom­pli­sert når det tas hen­syn til egg­stør­rel­se. I til­legg til la­ve­re over­le­vel­se når det tas hen­syn til egg­stør­rel­se, had­de smolt av opp­dretts­for­eld­re noe høy­ere vekst enn hy­bri­der og vill­aks i el­ven (for­holds­tall opp­drett:vill = 1,0-1,3:1).

Re­sul­ta­te­ne fra de tre siste års­klas­se­ne i pe­ri­oden 2008–2016 (Skaa­la mfl. 2019) har i stor grad støt­tet re­sul­ta­ter fra de tre før­s­te års­klas­se­ne, og det ble ob­ser­vert langt la­ve­re over­le­vel­se hos av­kom hos opp­dretts- og hy­brid­laks i for­hold til vill­aks i fersk­vann (1.8 % over­le­vel­se hos opp­dretts­laks mot 3.8 % over­le­vel­se hos vill­aks). I til­legg ble det satt ut to års­klas­ser med opp­dretts-, hy­brid- og vill­smolt i el­ven for å stu­de­re sjø­over­le­vel­sen. Her fant vi la­ve­re sjø­over­le­vel­se hos av­kom av opp­dretts­laks enn hos av­kom fra hy­bri­der (gjen­nom­snitt­lig sjø­over­le­vel­se) og vill­aks (0.41 % over­le­vel­se hos opp­dretts­laks mot 0.94 % over­le­vel­se hos vill­aks).

Når av­kom fra opp­dretts­laks, vill­aks og hy­bri­de­ne kon­kur­re­rer om de sam­me byt­te­dy­re­ne i el­ven, vil inn­krys­sing av opp­dretts­laks kun­ne re­du­se­re den na­tur­li­ge pro­duk­sjo­nen av vill­smolt på grunn av kon­kur­ran­se. Når vi sam­ti­dig ser at av­kom av opp­dretts­laks også har la­ve­re sjø­over­le­vel­se, vil det i sum også kun­ne re­du­se­re an­tall laks som kom­mer til­ba­ke til el­ven.

Ut­vik­lin­gen in­nen­for ge­nom­forsk­nin­gen de siste åre­ne gir sta­dig bedre mu­lig­he­ter for å vur­de­re de bio­lo­gis­ke kon­se­kven­ser av inn­krys­sing av opp­dretts­laks i ville be­stan­der på genomnivå. Man vil kun­ne iden­ti­fi­se­re hvil­ke ge­ner som er in­vol­vert i de bio­lo­gis­ke for­skjel­le­ne man ob­ser­ve­rer mel­lom opp­dretts- og vill­aks. En re­la­tivt ny stu­die iden­ti­fi­ser­te om­rå­der i ge­no­met/ar­ve­stof­fet som var knyt­tet til over­le­vel­se i na­tu­ren, selv om det er uvisst hvil­ke ge­ner som var in­vol­vert (Besnier mfl. 2015). Det er for­ven­tet at nye re­sul­ta­ter fra QuantEscapeII-pro­sjek­tet (NFR-pro­sjekt 2016-2020) vil bi­dra til å kart­leg­ge hvor­dan end­rin­ger i ge­no­met opp­står som føl­ge av inn­krys­sing, og hvil­ke bio­lo­gis­ke kon­se­kven­ser det­te kan få for ville be­stan­der.

Inn­til ny­lig fore­lå det ikke do­ku­men­ta­sjon av for­and­rin­ger i livs­his­to­rie­trekk og de­mo­gra­fi i villaks­be­stan­der som kon­se­kvens av ge­ne­tisk inn­krys­sing. Det­te kan skyl­des at en ikke har hatt til­strek­ke­lig gode verk­tøy til å stu­de­re slike end­rin­ger, i til­legg til at det er først re­la­tivt ny­lig at man har klart å do­ku­men­te­re og kvan­ti­fi­se­re inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks i be­stan­der med bruk av ge­ne­tis­ke mar­kø­rer. En an­nen år­sak er at va­ri­e­ren­de for­hold i ha­vet kan på­vir­ke både livs­his­to­rie og de­mo­gra­fis­ke pa­ra­me­te­re – noe som gjør at grad­vi­se for­and­rin­ger i be­stan­der kan være kre­ven­de å kvan­ti­fi­se­re på kort sikt. Li­ke­vel er det ny­lig pub­li­sert et ar­beid som for før­s­te gang do­ku­men­te­rer for­and­rin­ger i livs­his­to­rie­trekk hos vill­aks i et stort an­tall be­stan­der som føl­ge av ge­ne­tisk inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks (Bol­stad mfl. 2017).

Bol­stad mfl. (2017) stu­der­te 62 ville lak­se­be­stan­der med in­di­vi­der av ulik grad av ge­ne­tisk slekt­skap til opp­dretts­laks. Det ge­ne­tis­ke slekt­ska­pet ble målt ved bruk av mo­le­ky­lær­ge­ne­tis­ke me­to­der (Karls­son mfl. 2011, 2014). Stu­di­en vi­ser at in­di­vi­der med høy grad av ge­ne­tisk slekt­skap til opp­dretts­laks har end­ret sjø­al­der (fi­gur 2.1) og stør­rel­se ved kjønns­mod­ning. Dis­se end­rin­ge­ne var for­skjel­li­ge mel­lom kjønn og for uli­ke ty­per lak­se­stam­mer. I stor­laks­el­ver (el­ver med over­vekt av flersjøvinterlaks) ble det ob­ser­vert en øk­ning i an­tall hunn­laks som re­tur­ne­rer fra ha­vet et­ter to vint­re (tosjøvinterlaks), og en ned­gang i an­tall som re­tur­ne­rer et­ter en og tre vint­re, med øken­de grad av ge­ne­tisk slekt­skap til opp­dretts­laks. For hann­laks i de sam­me el­ve­ne var det en øk­ning i ensjøvinterlaks og en til­sva­ren­de ned­gang i to- og tresjøvinterlaks. I små­laks­el­ver (el­ver do­mi­nert av ensjøvinterlaks) ble det ikke ob­ser­vert slike end­rin­ger. Der­imot ble det ob­ser­vert en stør­re øk­ning i al­ders­be­stemt stør­rel­se for lak­sen i små­laks­el­ve­ne enn for lak­sen i stor­laks­el­ve­ne med øken­de grad av slekt­skap til opp­dretts­laks. I små­laks­el­ve­ne økte vek­ten med 19 % fra 0 til 100 % ge­ne­tisk slekt­skap til opp­dretts­laks.

 

 

Fi­gur 2.1 Sjøalderfordeling (%) ved kjønns­mod­ning ved ulik grad av ge­ne­tisk slekt­skap til opp­dretts­laks for beg­ge kjønn i uli­ke ty­per el­ver. Sjø­al­der er opp­gitt som ensjøvinter (blå), tosjøvinter (grønn) og tresjøvinter el­ler eld­re (rosa). Ver­ti­kal strek re­pre­sen­te­rer +/- en stan­dard­feil (sym­me­trisk på logitskala). Det ble ikke ob­ser­vert laks med 100 % ge­ne­tisk slekt­skap til opp­dretts­laks i Finnmark. Fra Bol­stad mfl. (2017).

Stu­di­en un­der­søk­te også ef­fek­ten på laks i Finnmark (Bol­stad mfl. 2017). Lak­sen i Finnmark er mer i slekt med lak­sen på Kola­halv­øya i Russ­land enn med res­ten av den nors­ke lak­sen. På grunn av la­ve­re ut­valgs­stør­rel­se var re­sul­ta­te­ne for Finnmark mind­re sik­re enn for res­ten av lan­det, men det kan med sik­ker­het fast­slås at det er ulik ef­fekt av ge­ne­tisk slekt­skap til opp­dretts­laks i de to re­gi­o­ne­ne. Spe­si­elt ble det ob­ser­vert en kraf­tig ef­fekt på an­tall vint­re i sjø­en for hann­laks i små­laks­el­ve­ne i Finnmark, som i øken­de grad ble kjønns­mod­ne et­ter to vint­re i iste­den­for et­ter en (fi­gur 2.1). Det ble også ob­ser­vert en dra­ma­tisk øk­ning i al­ders­be­stemt stør­rel­se i små­laks­el­ve­ne i den­ne re­gi­o­nen, med 24 % vekt­øk­ning fra 0 til 50 % ge­ne­tisk slekt­skap til opp­dretts­laks. Det er vik­tig å på­pe­ke at de mål­te end­rin­ge­ne i den­ne stu­di­en er un­der­es­ti­mat (se Bol­stad mfl. 2017 for ut­dy­pen­de for­kla­ring).

2.2.4 - Mo­del­le­ring

Mo­del­le­ring av kon­se­kven­ser av inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks gir en mu­lig­het til å es­ti­me­re tids­for­løp og om­fang av ge­ne­tisk for­and­rin­ger i ville lak­se­be­stan­der. Her gjen­nom­gås to pub­li­ser­te mo­del­le­rings­ar­beid. Det før­s­te ar­bei­det av Hin­dar mfl. (2006) var ba­sert på best til­gjen­ge­lig kunn­skap om fit­ness-for­skjel­ler mel­lom rømt opp­dretts­laks, vill­aks og de­res før­s­te- og and­re­ge­ne­ra­sjons av­kom midt på 2000-tal­let, og es­ti­mer­te an­de­len av en villaks­be­stand som er ge­ne­tisk innkrysset med rømt opp­dretts­laks. Det­te ble stu­dert ved for­skjel­li­ge nivå av røm­ming. Ar­bei­det vis­te at ved 20 % inn­slag av rømt opp­dretts­laks på gy­te­plas­se­ne, fikk en sto­re for­skjel­ler i sam­men­set­nin­gen av be­stan­den i lø­pet av 10 lakse­ge­ne­ra­sjo­ner (ca. 40 år). For­fat­ter­ne vis­te også at des­to mer rømt opp­dretts­laks i gy­te­be­stan­den, des­to stør­re an­del av den ville be­stan­den ble ge­ne­tisk på­vir­ket av rømt opp­dretts­laks over tid. Mo­del­len ble se­ne­re vi­de­re­ut­vik­let med en populasjonsdynamisk mo­dell for be­stands­stør­rel­se og en øko­no­misk mo­dell for ver­di­en av fis­ke et­ter laks (Liu mfl. 2013). Mo­del­len had­de in­gen fit­ness-funk­sjon på den ville be­stan­den og kun­ne ikke pre­di­ke­re øko­lo­gis­ke kon­se­kven­ser av inn­krys­sing an­net enn i be­stands­stør­rel­se.

En ny mo­dell (IBSEM – In­di­vid­u­al based eco-ge­net­ic model) for å stu­de­re ge­ne­tisk inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks i villaks­be­stan­der er pub­li­sert av Castellani mfl. (2015). Mo­del­len ble ba­sert på best til­gjen­ge­lig kunn­skap om fit­ness­for­skjel­ler mel­lom av­kom av opp­dretts­laks og vill­aks midt på 2010-tal­let. IBSEM er en in­di­vid­ba­sert mo­dell, og in­ne­hol­der en rea­lis­tisk ge­ne­tisk kom­po­nent. Den kan gi et es­ti­mat på ev. for­and­rin­ger i ville be­stan­der over tid for pa­ra­me­te­re som an­tall yn­gel, parr, smolt og vok­sen laks i be­stan­den, in­di­vi­du­ell vekst i de for­skjel­li­ge livs­sta­di­er og kjønns­mod­ning. Ved bruk av mo­del­len har vi der­med en mu­lig­het til å es­ti­me­re «bio­lo­gis­ke» for­and­rin­ger i ville be­stan­der over tid som føl­ge av fore­komst av rømt opp­dretts­laks på gy­te­plas­se­ne.

Ana­ly­ser ut­ført med IBSEM (Castellani mfl. 2018) vis­te først og fremst at jo fle­re rømt opp­dretts­laks i gy­te­be­stan­den, jo stør­re ge­ne­tisk inn­krys­sing, og jo stør­re ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger i den ville be­stan­den (slik mo­del­len til Hin­dar mfl. 2006 også vis­te). Mo­del­len vis­te imid­ler­tid at ved lav til mo­de­rat inn­slag av rømt opp­dretts­laks er for­and­rin­gen i den ville be­stan­den re­la­tivt li­ten og der­med van­ske­lig å kvan­ti­fi­se­re på kort sikt. For eks­em­pel, ved 5–10 % inn­slag av rømt opp­dretts­laks på gy­te­plas­se­ne, vis­te de fles­te fe­no­ty­pis­ke og livs­his­to­rie­trekk kun sva­ke for­and­rin­ger i en villaks­be­stand et­ter 50 år med ge­ne­tisk inn­krys­sing. Kun når inn­slag av rømt opp­dretts­laks på gy­te­plas­se­ne ble økt til 30–50 % ble ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger i be­stan­dens fe­no­ty­pis­ke og livs­his­to­rie­trekk ty­de­li­ge et­ter 50 år. For­fat­ter­ne kon­klu­der­te med at det­te skyl­des at (1) rømt opp­dretts­laks har en la­ve­re gyte­suk­sess enn vill­aks i na­tu­ren (Fle­ming mfl. 1996, 2000), (2) for­di det er en sterk se­lek­sjon mot av­kom av opp­dretts­laks i na­tu­ren (dvs., de har høy­ere dø­de­lig­het enn vill­aks og på­vir­ker der­med be­stan­dens «ka­rak­te­ris­tikk» mind­re enn der­som de had­de over­levd i stør­re grad), og (3) for­di man­ge livs­his­to­rie­trekk i ville be­stan­der er svært plas­tis­ke, og tett­hets­av­hen­gi­ge. For eks­em­pel, det er godt do­ku­men­tert at til tross for at opp­dretts­laks vok­ser langt hur­ti­ge­re enn vill laks un­der opp­dretts­for­hold (Glo­ver mfl. 2017), er det kun fun­net sva­ke el­ler mo­de­ra­te for­skjel­ler i vekst mel­lom dis­se grup­pe­ne i na­tu­ren (McGinnity mfl. 1999; Skaa­la mfl. 2014; Reed mfl. 2015; Jons­son & Jons­son 2017; Glo­ver mfl. 2018). Det er der­med kan­skje ikke over­ras­ken­de at mo­del­len in­di­ke­rer at mo­de­rat inn­slag av rømt opp­dretts­laks på gy­te­plas­se­ne kun fø­rer til sva­ke el­ler mo­de­ra­te for­and­rin­ger i man­ge fe­no­ty­pis­ke trekk.

IBSEM in­di­ke­rer li­ke­vel at den stør­ste mål­ba­re ef­fek­ten av inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks er at det kom­mer fær­re fisk til­ba­ke fra ha­vet (se også Hut­chings 1991 og Liu mfl. 2013). En mu­lig for­kla­ring er tett­hets­av­hen­gig dø­de­lig­het, og at en del av el­vens pro­duk­sjons­ka­pa­si­tet bru­kes til å pro­du­se­re av­kom av rømt og ge­ne­tisk-på­vir­ket laks, med høy­ere dø­de­lig­het i ha­vet, og der­med re­du­se­res an­tall laks som vand­rer til­ba­ke til el­ven. Det er li­ke­vel vik­tig å på­pe­ke at mo­del­len, un­der uli­ke sce­na­rio­er, vi­ser at ved­va­ren­de inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks vil på sikt føre til en svek­ket be­stand med re­du­sert pro­duk­sjon av laks av vill av­stam­ning (Castellani mfl. 2018; Syl­ves­ter mfl. 2019; Bradbury mfl. 2020). Det­te er for­en­lig med all til­gjen­ge­lig kunn­skap om det­te te­ma­et (Glo­ver mfl. 2017).

2.3 - Fak­to­rer in­klu­dert i ri­si­ko­vur­de­rin­gen

En år­lig ri­si­ko­vur­de­ring av mil­jø­pro­ble­mer knyt­tet til norsk fis­ke­opp­drett har vært gjen­nom­ført av Havforskningsinstituttet si­den 2011 (Tar­an­ger mfl. 2015). Fram til 2018 ble ri­si­ko for ge­ne­tis­ke end­rin­ger i ville lak­se­be­stan­der som føl­ge av inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks vur­dert ba­sert på ob­ser­ver­te inn­slag av rømt opp­dretts­laks i el­ve­ne. In­for­ma­sjon om an­del rømt opp­dretts­laks i el­ve­ne ble hen­tet fra den år­li­ge rap­por­ten fra det na­sjo­na­le over­vå­kings­pro­gram­met for rømt opp­dretts­laks i vass­drag (se Glo­ver mfl. 2019).

I 2019 ble det opp­ret­tet en ny til­nær­ming til ri­si­ko­vur­de­rin­gen av norsk fis­ke­opp­drett (Grefs­rud mfl. 2019). For ut­ford­rin­gen knyt­tet til røm­ming og ge­ne­tisk på­virk­ning, ble den nye ri­si­ko­vur­de­rin­gen desig­net for å vur­de­re den frem­ti­di­ge ri­si­ko­en for inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks i ville be­stan­der. Et­ter­som man­ge ville be­stan­der i Norge al­le­re­de er innkrysset med rømt opp­dretts­laks (Glo­ver mfl. 2013; Karls­son mfl. 2016; Di­se­rud mfl. 2019b), ble vur­de­rin­gen av ri­si­ko for inn­krys­sing de­fi­nert som ri­si­ko­en for yt­ter­li­ge­re ge­ne­tisk end­ring hos vill­aks som føl­ge av rømt opp­dretts­laks. Ri­si­ko er be­reg­net per pro­duk­sjons­om­rå­de og er ba­sert på føl­gen­de fak­to­rer ; an­del rømt opp­dretts­laks på gy­te­plas­se­ne (røm­ming, an­del rømt opp­dretts­laks i elv og ut­fis­king/ fjer­ning av rømt opp­dretts­laks fra elv) og be­stan­de­nes ro­bust­het for ny inn­krys­sing (be­stands­sta­tus og ge­ne­tisk sta­tus). H er pre­sen­te­rer vi en ut­vi­det be­skri­vel­se av dis­se fak­to­ren, samt drøf­ter uli­ke bio­lo­gis­ke fak­to­rer som på nå­væ­ren­de tids­punkt ikke er in­klu­dert i ri­si­ko­vur­de­rin­gen. For re­sul­ta­ter fra ri­si­ko­vur­de­ring for yt­ter­li­ge­re ge­ne­tisk end­ring hos vill­aks som føl­ge av rømt opp­dretts­laks, se Grefs­rud mfl. 2019 og Glo­ver mfl. 2020.

2.3.1 - Rømt opp­dretts­laks på gy­te­plas­se­ne

2.3.1.1 - Røm­ming

De of­fi­si­el­le inn­rap­por­ter­te rømmingstallene for laks (www.fiskeridir.no) vi­ser at det si­den 2001 år­lig har rømt fle­re hund­re tu­sen opp­dretts­laks de fles­te år (fi­gur 2.2). I 2017 var det kun rap­por­tert 17 000 rømt fisk som er det laveste ni­vå­et i hele pe­ri­oden. Det høy­es­te rap­por­ter­te tal­let var i 2006 da 921 000 fisk røm­te. Dis­se tal­le­ne er mi­ni­mums­es­ti­ma­ter og de fak­tis­ke rømmingstallene er sann­syn­lig­vis høy­ere enn det som rap­por­te­res. Hav­forsk­nings­in­sti­tut­tets DNA-identifisering av urap­por­tert rømt opp­dretts­laks (Glo­ver 2010; Zhang mfl. 2013), og en stør­re stu­die med ut­set­ting av mer­ket laks og mo­del­le­ring vis­te at de fak­tis­ke rømmingstallene for pe­ri­oden 2005–2011 sann­syn­lig­vis var 2–4 gan­ger høy­ere enn den of­fi­si­el­le sta­tis­tik­ken (Skil­brei mfl. 2015a). Det er ikke gjort til­sva­ren­de stu­di­er for sei­ne­re år. Selv om det er usik­ker­het i de of­fi­si­el­le rømmingstallene, er ri­si­ko­vur­de­rin­gen ba­sert på år­lig gjen­nom­snitt­lig rap­por­tert røm­ming per pro­duk­sjons­om­rå­de i pe­ri­oden 2014–2018 (Ap­pen­diks 1, ta­bell 1.1). I det­te tids­rom­met ble det meldt om to­talt 747 931 * røm­te opp­dretts­laks.

 

 

Fi­gur 2.2 An­tall rømt opp­dretts­laks rap­por­tert år­lig til Fis­ke­ri­di­rek­to­ra­tet i pe­ri­oden 2001–2020 og rap­por­tert gjen­fangst i pe­ri­oden 2014–2019 (per 02.05.2020). Kil­de: www.fiskeridir.no .

Bio­lo­gisk sta­tus ved røm­ming på­vir­ker opp­dretts­lak­sens evne til å over­le­ve i na­tu­ren, vand­re opp i vass­dra­ge­ne og gyte sam­men med vill­aks. Det­te om­fat­ter for eks­em­pel livs­fa­se, kjønn, kjønns­mod­ning, tids­punkt for røm­ming, lys­re­gi­me på an­leg­get før røm­ming, syk­doms­sta­tus, stør­rel­se, al­der og tids­for­løp i det fri. Dis­se fak­to­re­ne dis­ku­te­res her, men er på nå­væ­ren­de tids­punkt ikke in­klu­dert i ri­si­ko­vur­de­rin­gen da det fin­nes lite kunn­skap om hvor­dan opp­dretts­lak­sens bio­lo­gis­ke sta­tus va­ri­e­rer mel­lom pro­duk­sjons­om­rå­der.

Det er stor va­ria­sjon i spred­ning og over­le­ving hos rømt opp­dretts­laks, og rømt opp­dretts­laks kan spre seg over sto­re om­rå­der (Hansen mfl. 1993; Hansen 2006a, b; Jensen mfl. 2013; Quintela mfl. 2016). Års­tid, rømmingslokalitet (eks. fjord vs. kyst), stør­rel­se og al­der ved røm­ming ser ut til å være av­gjø­ren­de for hvor den røm­te fis­ken svøm­mer og i hvil­ken grad de over­le­ver.

Vill­aks leg­ger ut på lan­ge vand­rin­ger, fra el­ven til stor­ha­vet som li­ten smolt og til­ba­ke som kjønns­mo­den laks. Vand­rin­ge­ne er syn­kro­ni­sert med års­ti­de­ne, der smolt vand­rer ut til ha­vet i pe­ri­oden ap­ril-juli, mens kjønns­mo­den laks vand­rer til­ba­ke til el­ve­ne fra sent om vå­ren til utpå høs­ten.

* I sel­ve ri­si­ko­vur­de­rin­gen står det at 730 179 laks røm­te i tids­rom­met 2014–2018. Det­te skyl­des i ho­ved­sak at all data ble hen­tet ut fra Fis­ke­ri­di­rek­to­ra­tet sine nett­si­der i de­sem­ber 2018, og at rømmingstall for 2018 i et­ter­kant ble noe opp­jus­tert i 2019.

Også laks i opp­drett har dis­se vand­rings­in­stink­te­ne, men både års­tid, stør­rel­se og kjønns­mod­nings­sta­tus til fis­ken når den røm­mer, har be­tyd­ning for hvil­ken at­ferd den får i fri­het. I noen til­fel­ler vil rømt opp­dretts­laks spre seg hur­tig og være lite fang­bar, mens den un­der and­re for­hold vil hol­de seg len­ge i om­rå­det og kan­skje søke opp i nær­lig­gen­de el­ver.

Havforskningsinstituttet har gjen­nom­ført en se­rie med eks­pe­ri­men­tel­le slipp av opp­dretts­laks for å stu­de­re uli­ke at­ferds­mønst­re. Re­sul­ta­te­ne fra dis­se for­søke­ne er satt sam­men med kunn­skap fra and­re kil­der som også be­skri­ver slipp av mer­ket opp­dretts­laks (Hansen 2006a, b; Chittenden mfl. 2011). Smolt og post­smolt som røm­mer den før­s­te som­me­ren et­ter at de er satt ut i mer­der i sjø­en, vil nor­malt vand­re hur­tig mot ha­vet (Skil­brei 2010; Skil­brei mfl. 2015a). Det­te in­ne­bæ­rer at gjen­fangst blir nær­mest umu­lig. Den­ne fis­ken vok­ser opp i de åpne hav­om­rå­de­ne sam­men med vill­ak­sen, og en li­ten an­del (0,4 % gjen­fangst fra våre ut­slipp) kom­mer til­ba­ke til kys­ten ett til tre år se­ne­re som kjønns­mo­den fisk. Våre un­der­sø­kel­ser vi­ser at en høy an­del av dis­se vil søke til­ba­ke mot fersk­vanns­kil­der i om­rå­det de røm­te fra som smolt, men man­ge vand­rer li­ke­vel opp i el­ver spredd over et om­rå­de på fle­re hund­re ki­lo­me­ter (Skil­brei mfl. 2015a; fi­gur 2.3).

Vand­rings­vil­jen til post­smolt som røm­mer om høs­ten re­du­se­res i takt med at da­ge­ne blir kor­te­re. Der­for øker også den lo­ka­le gjen­fangs­ten av post­smolt som røm­mer ut­over høs­ten (13 % gjen­fangst fra våre ut­slipp), blant an­net for­di de er blitt sto­re nok til å bli fan­get i garn og av sports­fis­ke­re (Skil­brei mfl. 2015a).

Der­som fisk røm­mer kort tid et­ter at de har blitt flyt­tet fra kar på et set­te­fisk­an­legg til merd i sjø­en, blir vand­rings­mo­ti­va­sjo­nen på­vir­ket av lys­re­gi­met fis­ken var ut­satt for på set­te­fisk­an­leg­get. Kon­ti­nu­er­lig be­lys­ning svek­ker vand­rings­vil­jen og kan få stor set­te­fisk til å hol­de seg i fjor­den uvan­lig len­ge, selv om de røm­mer om som­me­ren (Skil­brei mfl. 2014). I pro­duk­sjon av høst­smolt kan bruk av kuns­tig økt dag­leng­de på set­te­fisk­an­leg­get få lak­sen til å leg­ge ut på vand­ring mot ha­vet selv om den røm­mer fra mer­den seint om høs­ten. Sjan­sen for at dis­se over­le­ver vin­te­ren i ha­vet er imid­ler­tid lav (Skil­brei 2013), da slipp av høst­smolt ga la­ve­re gjen­fangst som vok­sen (0,004 %) en slipp av vår­smolt (0,17 %). Det er der­med la­ve­re sann­syn­lig­het for at fisk fra den­ne type røm­ming over­le­ver fram til kjønns­mod­ning og vand­rer opp i elv.

Gjen­fangst av vok­sen laks av­hen­ger av rømmingsområdet. Slipp av vok­sen laks fra an­legg på kys­ten har gitt la­ve­re gjen­fangst (4–7 %) enn slipp i fjor­der der fis­ken opp­hol­der seg len­ger og er mer eks­po­nert for fis­ke­red­ska­per (7–33 %). Slipp fra an­legg helt ute i hav­ga­pet har ikke gitt gjen­fangs­ter (Skil­brei mfl. 2015a). Fles­te­par­ten av gjen­fan­get vok­sen laks ble fan­get i må­ne­de­ne et­ter at de ble satt ut, i nær­he­ten av ut­slipps­om­rå­det. Kun 0,09 % ble gjen­fan­get 1–2 år et­ter ut­slip­pet (Skil­brei mfl. 2015a). En med­vir­ken­de år­sak til det­te er mu­li­gens at vok­sen laks som røm­mer har van­s­ker med å lære seg å fan­ge na­tur­lig føde. Un­der­sø­kel­ser av mage­inn­hold til vok­sen rømt opp­dretts­laks fan­get nær nor­ske­kys­ten vi­ser van­lig­vis at de al­ler fles­te er tom­me (Olsen & Skil­brei 2010). Rømt opp­dretts­laks fan­get un­der fis­ket ved Fær­øy­ene har derimot sam­me di­ett som vill­ak­sen der (Jacobsen & Hansen 2001).

 

 

Fi­gur 2.3 Gjen­fangst av vok­sen laks i sjø (gule sirk­ler) og elv (rød) fra slipp av smolt fra forsk­nings­sta­sjo­nen Matre (R) i 2005–2010. Fisk gjen­fan­get < 6 km fra ut­set­tings­ste­det (49 % av rap­por­tert gjen­fangst) er ikke vist. Stør­rel­sen på sirk­le­ne an­gir an­tall fisk fra 1 til 5 in­di­vi­der.

Rømminger om høs­ten, uav­hen­gig av al­der på lak­sen, kjen­ne­teg­nes ofte av at man­ge fisk sø­ker mot fersk­vanns­kil­der, både el­ver og kraft­verk som slip­per ut tur­bin­vann. Det­te er som ven­tet når det gjel­der kjønnsmodnende fisk, men det har vist seg at man­ge umod­ne laks også sø­ker inn mot el­ve­o­se­ne og at noen også går opp i ned­re del av el­ven (Mad­hun mfl. 2015). Det er kjent at umo­den laks kan gå opp i fersk­vann (Webb mfl. 2007), men den­ne at­fer­den er ikke godt kart­lagt. Det er mu­lig at noen av de umod­ne fis­ke­ne svøm­mer ut av el­ven igjen et­ter en stund, mens and­re kan stå i el­ven til de blir kjønns­mod­ne.

Som nevnt over har mer­ke­stu­di­e­ne vist at smolt og postmolt som røm­mer kan kom­me til­ba­ke som gy­te­klar laks et­ter 1–3 år i ha­vet, og at vok­sen rømt opp­dretts­laks som gjen­fan­ges som of­test blir gjen­fan­get i lø­pet av det året de røm­te (Skil­brei mfl. 2015a). Un­der­sø­kel­ser av et pig­ment i kjøtt som re­flek­te­rer ulik di­ett mel­lom opp­dretts­mil­jø­et og na­tu­ren, vis­te tid­lig på 90-tal­let at om lag halv­par­ten av den un­der­søk­te røm­te opp­dretts­lak­sen fan­get i elv had­de rømt ny­lig mens den res­te­ren­de halv­par­ten had­de til­brakt mer enn ett år i na­tu­ren (Lura & Sæ­grov 1994). Se­ne­re har fett­sy­re­ana­ly­ser av vok­sen rømt opp­dretts­laks i elv vist at fler­tal­let ny­lig had­de rømt, det­te ba­sert på at de had­de fett­sy­re­pro­fi­ler som var svært lik opp­dretts­fô­ret. En mind­re an­del på rundt 10–30 % av den voks­ne røm­te opp­dretts­lak­sen had­de fett­sy­re­pro­fi­ler som ty­det på at den had­de bei­tet i ha­vet i lang tid og der­med sann­syn­lig­vis had­de rømt som smolt el­ler post­smolt. Det var fær­re ob­ser­va­sjo­ner av vok­sen laks som had­de spist beg­ge ty­per mat; som had­de rømt som re­la­tivt stor laks og der­et­ter klart å finne ville byt­te­dyr (Skil­brei mfl. 2015b; Anon. 2018). Det­te støt­ter an­ta­kel­sen fra mer­ke­stu­di­e­ne om at en stor del av den umod­ne voks­ne opp­dretts­lak­sen som røm­mer sann­syn­lig­vis ikke over­le­ver fram til den blir kjønns­mo­den.

Til­gjen­ge­li­ge data ty­der på at sann­syn­lig­he­ten for at en rømt opp­dretts­laks over­le­ver fram til kjønns­mod­ning og vand­rer opp i elv er størst hvis fis­ken røm­mer som smolt om som­me­ren, el­ler det sam­me året den blir kjønns­mo­den. Sann­syn­lig­he­ten er minst for smolt som røm­mer om høs­ten, og umo­den laks som ikke blir kjønns­mo­den før tid­ligst nes­te år.

2.3.1.2 - An­del rømt opp­dretts­laks i elv

Si­den opp­star­ten av lak­se­opp­drett i Norge har fle­re mil­li­o­ner opp­dretts­laks rømt fra en rek­ke an­legg langs nor­ske­kys­ten. De fles­te av dis­se fis­ke­ne «blir bor­te» i det ma­ri­ne mil­jø­et uten vi­de­re spor, men noen vil vand­re opp i lak­se­el­ver. Det na­sjo­na­le over­vå­kings­pro­gram­met for rømt opp­dretts­laks i vass­drag, som ble ut­for­met og etab­lert på opp­drag fra Fis­ke­ri­di­rek­to­ra­tet et­ter fø­rin­ger fra Næ­rings- og fis­ke­ri­de­par­te­men­tet i 2014, be­reg­net inn­slag av rømt opp­dretts­laks i hen­holds­vis 140 vass­drag i 2014 (Anon. 2015a) og 165 vass­drag i 2015 (Anon. 2016a). Over­vå­kin­gen ble vi­de­re ut­vi­det til å be­reg­ne inn­slag av rømt opp­dretts­laks i 196 vass­drag i 2016 (Anon. 2017a), 197 vass­drag i 2017 (Anon. 2018) og 205 vass­drag i 2018 (Anon. 2019a).

Vass­dra­ge­ne som er over­vå­ket er valgt ut fra en rek­ke kri­te­ri­er; god geo­gra­fisk spred­ning, in­klu­de­ring av de na­sjo­na­le lak­se­vass­dra­ge­ne, re­pre­sen­ta­sjon av vass­drag av ulik stør­rel­se samt å bygge vi­de­re på vass­drag med tids­se­ri­er og med gode lo­ka­le nett­verk, som er etab­lert i uli­ke pro­sjek­ter fi­nan­si­ert av Norges forsk­nings­råd og mil­jø­myn­dig­he­te­ne si­den 1989 (Fiske mfl. 2006; Di­se­rud mfl. 2019a). Data blir sam­let inn fra sports­fis­ke om som­me­ren, høst­fiske, stam­fiske og driv­tel­lin­ger om høs­ten. De tre først­nevn­te me­to­de­ne er i ho­ved­sak ba­sert på stang­fis­ke og skil­ler mel­lom rømt opp­dretts­laks og vill­aks ved å un­der­sø­ke fis­kens skjell, som gir et bil­de av fis­kens vekst­be­tin­gel­ser gjen­nom i li­vet. Driv­tel­lin­ger in­ne­bæ­rer at snor­kle­re fore­tar en vi­su­ell in­spek­sjon av fisk i el­ven, tel­ler opp og ka­rak­te­ri­se­rer vill og rømt opp­dret­tet laks på ba­sis av ut­se­en­de og at­ferd. I man­ge av el­ve­ne som blir un­der­søkt blir mer enn én me­to­de be­nyt­tet. Inn­sam­le­te data går gjen­nom en kva­li­tets­sik­rings­pro­sess og blitt en­kelt­vis vur­dert i hen­hold til en rek­ke kri­te­ri­er for å få en to­tal vur­de­ring av da­ta­enes re­pre­sen­ta­ti­vi­tet. Inn­slaget av rømt opp­dretts­laks for hver elv pre­sen­te­res i en år­lig rap­port fra over­vå­kings­pro­gram­met som pro­sent­an­de­le­ne re­gist­rert ved de uli­ke me­to­de­ne, samt som en års­pro­sent som be­reg­nes fra an­del opp­dretts­laks i sports­fis­ke og/el­ler høst­fiske/stam­fiske (Fiske mfl. 2006). Års­pro­sen­ten tar hen­syn til at sports­fis­ket sann­syn­lig­vis gir et for lavt, og høst­fis­ket sann­syn­lig­vis et for høyt es­ti­mat av inn­slaget av rømt opp­dretts­laks. De uli­ke me­to­de­ne som blir be­nyt­tet i de for­skjel­li­ge el­ve­ne har sine styr­ker og svak­he­ter, både i for­hold til prø­ve­stør­rel­se­ne og sik­ker iden­ti­fi­ka­sjon av rømt opp­dretts­laks. At inn­slaget av rømt opp­dretts­laks i vass­dra­ge­ne kan end­re seg i lø­pet av se­son­gen og at rømt opp­dretts­laks til dels har en an­nen at­ferd enn vill­aks, gjør det kre­ven­de både å inn­hen­te gode data og å sam­men­lig­ne data inn­hen­tet med de uli­ke me­to­de­ne. Ved ut­reg­ning av et es­ti­mat for pro­sent­vis an­del opp­dretts­laks i el­ven, kom­mer det i til­legg en sta­tis­tisk usik­ker­het på an­slaget som av­hen­ger av prø­ve­stør­rel­sen og inn­slaget av rømt opp­dretts­laks. Uli­ke kil­der til usik­ker­het i da­ta­ene fra over­vå­kings­pro­gram­met blir dis­ku­tert i rap­por­ten (Anon. 2019a).

El­ver blir klas­si­fi­sert i ka­te­go­ri­ene <4, 4–10 og >10 %-, til­sva­ren­de sy­ste­met fore­slått av Tar­an­ger mfl. (2012). Klas­si­fi­se­rin­gen føl­ger ikke års­pro­sent sla­visk, men er ba­sert på en sam­let vur­de­ring av alle da­ta­kil­de­ne:

  • Lavt inn­slag : inn­slag av rømt opp­dretts­laks er es­ti­mert til un­der 4 %.

  • Mo­de­rat inn­slag : inn­slag av rømt opp­dretts­laks er es­ti­mert til mel­lom 4 % og 10 %.

  • Høyt inn­slag : inn­slag av rømt opp­dretts­laks er es­ti­mert til over 10 %.

Re­sul­ta­te­ne fra over­vå­kings­pro­gram­met er pre­sen­tert på to ni­vå­er. Ho­ved­rap­por­ten re­pre­sen­te­rer en opp­sum­me­ring av ho­ved­re­sul­ta­te­ne, og vi­ser hvil­ke me­to­der som er lagt til grunn (Anon. 2019a) og er pub­li­sert elek­tro­nisk sam­men med ved­leggs­do­ku­men­ter som vi­ser de­tal­jer­te re­sul­ta­ter for hvert vass­drag. Dis­se ved­leggs­do­ku­men­te­ne er or­ga­ni­sert fyl­kes­vis og om­fat­ter mer enn 800 si­der til sam­men ( https://www.hi.no/hi/nett­rap­por­ter/fis­ken-og-ha­vet-2019-4 ). I ri­si­ko­vur­de­rin­gen har vi brukt klas­si­fi­se­rin­ge­ne over­vå­kings­pro­gram­met har gjort for de en­kel­te vass­drag i pe­ri­oden 2014–2017 in­nen­for hvert av pro­duk­sjons­om­rå­de­ne og vur­dert dis­se sam­let for å ka­te­go­ri­se­re til­stan­den in­nen­for hvert pro­duk­sjons­om­rå­de (se Ap­pen­diks 1, ta­bell 1.2). 

Det ble i 2018 be­reg­net års­pro­sent for 123 el­ver, og det pre­sen­te­res i rap­por­ten fra over­vå­kings­pro­gram­met data fra driv­tel­lin­ger fra 122 el­ver. Re­sul­ta­ter fra over­vå­kings­pro­gram­met for 2018 vis­te at til sam­men 153 el­ver (75 %) ble vur­dert til å ha lavt inn­slag av rømt opp­dretts­laks (mind­re enn 4 % inn­slag), 33 vass­drag (16 %) ble vur­dert til å ha mo­de­rat inn­slag (mel­lom 4 og 10 % inn­slag), mens 19 (9 %) vass­drag ble vur­dert til å ha et høyt inn­slag av rømt opp­dretts­laks (over 10 %). Det var en øk­ning i både an­tall og an­del el­ver med høyt inn­slag i 2018 sam­men­lig­net med 2017 (15 vass­drag, 8 %). Inn­slaget av rømt opp­dretts­laks va­ri­er­te langs nor­ske­kys­ten. I Hard­an­ger­fjor­den had­de man­ge av vass­dra­ge­ne høyt inn­slag av rømt opp­dretts­laks, som i tid­li­ge­re år. Det var også vass­drag med høyt inn­slag av rømt opp­dretts­laks i Møre og Roms­dal, Trøn­de­lag, Nordland og Troms. Til­stan­den var der­imot god, med lave inn­slag av rømt opp­dretts­laks, på hele strek­nin­gen fra Østfold til Ro­ga­land (fi­gur 2.4).

 

 

Fi­gur 2.4 Lo­ka­li­se­ring av el­ve­ne der inn­slaget av rømt opp­dretts­laks i 2018 er vur­dert av over­vå­kings­pro­gram­met til å være lavt (< 4 %, grøn­ne sirk­ler), mo­de­rat (4 – 10 %, gule sirk­ler), el­ler høyt (>10 %, røde sirk­ler) . Se teks­ten for nær­me­re for­kla­ring av de tre ka­te­go­ri­ene. Fra Anon. (2019a).

An­de­len rømt opp­dretts­laks i el­ve­ne har end­ret seg mel­lom år, og det har vært en syn­ken­de ten­dens i re­gist­re­rin­ge­ne gjen­nom de siste åre­ne. Gjen­nom­snitt­lig inn­slag av rømt opp­dretts­laks for de un­der­søk­te el­ve­ne har va­ri­ert mel­lom 3 og 16 % (til­sva­rer en be­reg­net års­pro­sent mel­lom 3 og 10 %), med en syn­ken­de trend som er sig­ni­fi­kant over tid (fi­gur 2.5). Ni­vå­et av rømt opp­dretts­laks nåd­de i 2018 det la­ves­te ni­vå­et si­den 2006. Størs­te­de­len av ned­gan­gen har skjedd et­ter 2013 og er be­ty­de­lig, med mid­le­re inn­slag i 2018 på kun en fjer­de­del av det som var ty­pisk opp til 2013.

Se Di­se­rud mfl. (2019a) for en opp­sum­me­ring av re­sul­ta­te­ne fra over­vå­kin­gen før 2014, og Glo­ver mfl. (2019) for en be­skri­vel­se av det nå­væ­ren­de over­vå­kings­pro­gram­mets ak­ti­vi­te­ter og re­sul­ta­ter.

 

 

Fi­gur 2.5 Gjen­nom­snitt­lig % rømt opp­dretts­laks (o) i høst­un­der­sø­kel­se­ne for åre­ne 2006–2018 for to­talt 69 el­ver (Fiske 2013, Fiske mfl. 2014; Anon. 2015a, 2016a, 2017a, 2018, 2019a), vist for hele Norge. Pre­dik­sjo­ner ba­sert på mo­dell er vist med tykk lin­je (sig­ni­fi­kant ned­gå­en­de trend). Se Anon. (2019a), for mer de­tal­jer.

2.3.1.3 - Ut­fis­king/fjer­ning av rømt opp­dretts­laks fra elv

Data fra det na­sjo­na­le over­vå­kings­pro­gram­met kom­mer til di­rek­te an­ven­del­se gjen­nom ut­fis­kings­for­skrif­ten som Næ­rings- og fis­ke­ri­de­par­te­men­tet ved­tok i 2015 ( For­skrift om fel­les­an­svar for ut­fis­king mv. av rømt opp­dretts­fisk), der opp­dretts­næ­rin­gens sam­men­slut­ning for ut­fis­king av rømt opp­dretts­fisk (OURO) er hjem­let. Her er det fast­satt at det skal gjø­res til­tak for å re­du­se­re meng­de rømt opp­dretts­laks i el­ver med mer enn 10 % inn­slag av opp­dretts­laks, do­ku­men­tert gjen­nom over­vå­kings­pro­gram­met. Ut­fø­ring av på­lag­te opp­ga­ver fra for­skrif­ten ble satt i verk av OURO i 2016. Det ble gjen­nom­ført til­tak i 37 el­ver i 2016, 52 el­ver i 2017, 63 el­ver i 2018 og 37 el­ver i 2019. Det gjen­nom­fø­res så­le­des ut­fis­king i fle­re el­ver enn de som er vur­dert til å ha > 10 % inn­slag av rømt opp­dretts­laks. I til­legg til ut­fis­kings­til­tak or­ga­ni­sert gjen­nom OURO, or­ga­ni­se­rer også Fis­ke­ri­di­rek­to­ra­tet ut­taks­fiske som av­bø­ten­de til­tak ved akut­te rømmingsepisoder og i vass­drag hvor mye opp­dretts­laks blir ob­ser­vert. For nær­me­re in­for­ma­sjon om ut­fis­kings­til­ta­ke­ne og gjen­nom­fø­ring i de uli­ke vass­dra­ge­ne se også rap­por­ter fra ak­tø­rer som har del­tatt i fis­ket på OURO sine nett­si­der (www.utfisking.no).

An­tall rømt opp­dretts­laks fjer­net fra el­ver av OURO i hvert pro­duk­sjons­om­rå­de i pe­ri­oden 2016–2017 ut­gjør da­ta­grunn­laget for vur­de­ring av den­ne fak­to­ren i ri­si­ko­vur­de­rin­gen (se Ap­pen­diks 1, ta­bell 1.3).

2.3.2 - Be­stan­de­nes ro­bust­het for ny inn­krys­sing

Det er man­ge bio­lo­gis­ke fak­to­rer (be­stan­dens stør­rel­se, tett­het, livs­his­to­rie­ka­rak­te­ris­tikk og ti­ming av kri­tis­ke hen­del­ser som gy­ting) og fy­sis­ke fak­to­rer (elvegradient og leng­de, tem­pe­ra­tur­for­hold, sub­strat, vand­rings­hin­der) som, i til­legg til fore­komst av rømt opp­dretts­laks, vil på­vir­ke gra­den av ge­ne­tisk inn­krys­sing og kon­se­kven­se­ne for den ville be­stan­den. På­gå­en­de ar­beid, blant an­net i QuantEscape II (NFR-pro­sjekt 2016-2020), vil gi en bedre for­stå­el­se for ri­si­ko­fak­to­rer knyt­tet til sann­syn­lig­he­ten for ge­ne­tisk inn­krys­sing.

Noen fak­to­rer har al­le­re­de vært un­der­søkt i for­bin­del­se med 5 og 10-års­eva­lue­rin­gen av ord­nin­gen med na­sjo­na­le lak­se­vass­drag, og -fjor­der, hvor en bl.a. har sett på hvil­ke ty­per el­ver som til­trek­ker seg rømt fisk (Fiske mfl. 2013; Hin­dar mfl. 2018). Stu­di­e­ne vi­ser at økt vann­fø­ring, stør­re lak­se­be­stand og økt opp­dretts­in­ten­si­tet i re­gi­o­nen, øker an­tal­let rømt opp­dretts­laks i el­ven. An­de­len rømt opp­dretts­laks øker også med økt vann­fø­ring og opp­dretts­in­ten­si­tet i re­gi­o­nen, men av­tar med øken­de be­stands­stør­rel­se av vill­aks. At an­tall/an­del rømt opp­dretts­laks i et vass­drag har en sam­men­heng med nær­het til og om­fan­get av opp­drett i nær­he­ten sam­men­fal­ler med tid­li­ge­re ana­ly­ser (Fiske mfl. 2006) og er også do­ku­men­tert i and­re land (Key­ser mfl. 2018). Høy vann­fø­ring (og stor lak­se­be­stand) an­se­es å være vik­tig for­di det til­trek­ker rømt opp­dretts­laks.

Hvor stor gyte­suk­sess vok­sen rømt opp­dretts­laks har på gy­te­plas­se­ne er av­hen­gig av hvor man­ge ville kon­kur­ren­ter de har. Rømt opp­dretts­laks har ge­ne­relt sett en la­ve­re gyte­suk­sess enn vill­aks (Fle­ming mfl. 1996, 2000), og et gitt inn­slag av rømt opp­dretts­laks på gy­te­plas­se­ne vil der­for ikke au­to­ma­tisk føre til en til­sva­ren­de pro­sent­vis ge­ne­tisk inn­krys­sing. Det er der­imot grunn til å tro at opp­dretts­lak­sens gyte­suk­sess vil va­ri­e­re i tid og rom, av­hen­gig av blant an­net hvor len­ge den har vært i ha­vet (Fle­ming mfl. 1996, 1997) og kon­kur­ran­sen den mø­ter på gy­te­plas­sen med vill fisk (Glo­ver mfl. 2012). Der­for vil også ge­ne­tisk inn­krys­sing kun­ne va­ri­e­re i tid og mel­lom be­stan­der i uli­ke vass­drag. Li­ke­vel er det do­ku­men­tert en viss sam­men­heng mel­lom ob­ser­vert an­del rømt opp­dretts­laks og be­reg­net ge­ne­tisk inn­krys­sing på vass­drags­nivå. I et ar­beid med 20 vass­drag, fant Glo­ver mfl. (2013) en sam­men­heng mel­lom be­reg­net fore­komst av rømt opp­dretts­laks over tid og be­reg­net inn­krys­sing. De fant at 47 % av va­ri­an­sen i ge­ne­tisk inn­krys­sing ble for­klart av an­del rømt opp­dretts­laks ob­ser­vert (R 2 = 0,47). Det­te ble be­kref­tet i en mer om­fat­ten­de ana­ly­se av det sam­me da­ta­grunn­laget av Hei­no mfl. (2015) som også tok hen­syn til be­stands­stør­rel­se (R 2 = 0,51).

I 2016 pub­li­ser­te Karls­son mfl. (2016) et ar­beid som vis­te at fore­komst av rømt opp­dretts­laks i pe­ri­oden 1989–2012 (gjen­nom­snitt­lig års­pro­sent, et­ter Di­se­rud mfl. 2013) for­klar­te 24 % av va­ri­an­sen i ge­ne­tisk inn­krys­sing i 77 un­der­søk­te vass­drag. Da for­fat­ter­ne ut­før­te ana­ly­sen på et re­gio­nalt nivå, økte for­kla­rings­styr­ken til 56 %. Opp­sum­mert vi­ser dis­se ana­ly­se­ne at selv om det er en sam­men­heng mel­lom an­del rømt opp­dretts­laks i be­stan­den og ge­ne­tisk inn­krys­sing (fi­gur 2.6), så er det også and­re fak­to­rer i el­ven som har be­tyd­ning.

 

 

Fi­gur 2.6 For­hol­det mel­lom gjen­nom­snitt­lig års­pro­sent (an­del) av rømt opp­dretts­laks i pe­ri­oden 1989–2012 og be­reg­net ge­ne­tisk inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks i 77 villaks­be­stan­der. Røde dia­man­ter er el­ver i Sør-Norge (fra Østfold til Sør-Troms), blå er el­ver i Finnmark, grå er i «over­gangs­so­nen» mel­lom de to re­gi­o­ne­ne, og åpne sym­bo­ler er re­gi­ons­vise gjen­nom­snitt. De stip­le­te lin­je­ne er re­gre­sjons­lin­jen for hen­holds­vis Sør-Norge (rød) og Finnmark (blå). Fi­gu­ren er fra Karls­son mfl. (2016).

2.3.2.1 - Vill­ak­sens be­stands­sta­tus

An­tall gy­te­laks som trengs for å ut­nyt­te el­vens pro­duk­sjons­po­ten­si­al kal­les gy­te­be­stands­mål (Hin­dar mfl. 2007). Be­stan­der som både når gy­te­be­stands­må­let og har et høyt pro­duk­sjons­po­ten­si­al er tro­lig mer ro­bus­te mot inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks enn be­stan­der som har lite pro­duk­sjons­po­ten­si­al og/el­ler som ikke når gy­te­be­stands­må­let.

Opp­nå­el­se av gy­te­be­stands­mål og høs­tings­po­ten­si­al til be­stan­de­ne be­reg­nes år­lig av Vi­ten­ska­pe­lig råd for lakse­for­valt­ning (VRL), og bru­kes her som en in­di­ka­tor for villaks­be­stan­dens ro­bust­het for ny inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks. I «Kva­li­tets­norm for ville be­stan­der av laks ( Sal­mo sa­lar )», del­norm  gy­te­be­stands­mål  og  høs­tings­po­ten­si­al , blir be­stan­de­ne av VRL delt inn i ka­te­go­ri­ene: «svært god», «god», «mo­de­rat», «dår­lig» og «svær dår­lig» kva­li­tet (Anon. 2019b).

Der­som be­stan­de­ne når sine gy­te­be­stands­mål, har de man­ge nok ville gy­te­laks på gy­te­plas­se­ne til å kun­ne ut­nyt­te el­vas pro­duk­sjons­po­ten­si­al. Kon­kur­ran­sen på gy­te­plas­sen blir enda ster­ke­re der­som fle­re vill­aks enn gy­te­be­stands­må­let er til ste­de på gy­te­plas­sen. Be­stan­der med høyt høs­tings­po­ten­si­al (ve­sent­lig fle­re vok­sen­laks kom­mer til­ba­ke enn det som er nød­ven­dig for å nå gy­te­be­stands­må­let) har også stør­re sann­syn­lig­het for å nå gy­te­be­stands­må­let i åre­ne som kom­mer, selv om over­le­vel­sen i ha­vet skul­le bli re­du­sert. Kon­kur­ran­sen mel­lom ung­fis­ke­ne i el­ven vil også være stør­re hvis det er man­ge fisk som gy­ter i vass­dra­get, og av­kom av rømt opp­dretts­laks vil gjø­re det re­la­tivt sett dår­li­ge­re hvis det er man­ge ville ung­fisk å kon­kur­re­re med (Skaa­la et al. 2012). Det an­tas der­for at be­stan­der som både når gy­te­be­stands­må­let og har et høyt pro­duk­sjons­po­ten­si­al er mer ro­bus­te mot inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks enn be­stan­der som har lite pro­duk­sjons­po­ten­si­al og/el­ler som ikke når gy­te­be­stands­må­let.

I ri­si­ko­vur­de­rin­gen er vur­de­rin­gen av vill­ak­sens be­stands­sta­tus i pro­duk­sjons­om­rå­de­ne ba­sert på be­reg­nin­ger av mål­opp­nå­el­se for  gy­te­be­stands­mål  og  høs­tings­po­ten­si­al  (Anon. 2014b, 2015b, 2016b, 2017b) for den en­kel­te villaks­be­stand i pe­ri­oden 2014–2017 (se Ap­pen­diks, ta­bell 1.4).

2.3.2.2 - Vill­ak­sens ge­ne­tis­ke sta­tus

Rømt opp­dretts­laks og de­res av­kom har an­ta­ke­lig­vis stør­re suk­sess i kon­kur­ran­se med innkryssede in­di­vi­der enn med ikke-innkrysset vill­aks. Det er der­for sann­syn­lig at høy inn­krys­sing av opp­dretts­laks i be­stan­de­ne vil gjø­re dem mind­re ro­bus­te for inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks i fram­ti­den enn be­stan­der som har li­ten grad av inn­krys­sing.

NINA og Havforskningsinstituttet har i sam­ar­beid pro­du­sert et om­fat­ten­de sett med es­ti­ma­ter for tid­li­ge­re ge­ne­tisk inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks i 225 be­stan­der (Di­se­rud mfl. 2019b), som re­pre­sen­te­rer om lag 94 % av vill­aks­res­sur­se­ne i Norge (be­reg­net som an­del av det to­ta­le gy­te­be­stands­må­let). Re­sul­ta­te­ne vi­ser at opp­dretts­laks er krys­set inn i et stort an­tall el­ver: sto­re ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger er på­vist i 67 vass­drag (> 10 % end­ring), mo­de­ra­te ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger er på­vist i 16 vass­drag (4-10 % end­ring), sva­ke ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger er in­di­kert i 67 vass­drag (1-4 % end­ring) og in­gen ge­ne­tis­ke for­and­rin­ger er ob­ser­vert i 75 vass­drag (< 1 % end­ring) (fi­gur 2.7). Det­te vi­ser at ge­ne­tisk inn­krys­sing fore­kom­mer i en stor del av el­ve­ne i Norge da 2/3 de­ler av be­stan­de­ne er plas­sert i ka­te­go­ri­ene sva­ke ge­ne­tisk for­and­rin­ger in­di­kert til sto­re ge­ne­tisk for­and­rin­ger do­ku­men­tert.

Det er ut­ar­bei­det kva­li­ta­ti­ve og kvan­ti­ta­ti­ve kri­te­ri­er for hver av de fire til­stands­klas­se­ne, og i alt er det un­der­søkt om lag 40 000 vill­aks for å be­skri­ve ge­ne­tisk inn­krys­sing i ville lak­se­be­stan­der. Be­skri­vel­sen av ge­ne­tisk sta­tus ut­gjør del­norm ge­ne­tisk in­te­gri­tet til «Kva­li­tets­norm for ville be­stan­der av laks ( Sal­mo sa­lar )» og før­s­te sta­tus­rap­port ble pub­li­sert for 125 el­ver i 2016 (Di­se­rud mfl. 2016).

Over tid vil inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks kun­ne for­and­re egen­ska­pe­ne til de ville lak­se­be­stan­de­ne, re­du­se­re an­tall vill­aks som pro­du­se­res og svek­ke be­stan­de­nes evne til å til­pas­se seg end­rin­ger i mil­jø­et. Inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks vil der­for både kun­ne svek­ke be­stan­de­ne, og der­med gjø­re dem mind­re ro­bus­te mot fram­ti­dig inn­krys­sing av rømt opp­dretts­laks. I ri­si­ko­vur­de­rin­gen blir den ge­ne­tis­ke på­virk­nin­gen av rømt opp­dretts­laks på ville lak­se­be­stan­der opp­sum­mert per pro­duk­sjons­om­rå­de (Ap­pen­diks 1, ta­bell 1.5).

 

 

Fi­gur 2.7 Ge­ne­tisk sta­tus i 225 lak­se­be­stan­der i for­hold til kva­li­tets­ele­men­tet ge­ne­tisk in­te­gri­tet. In­gen ge­ne­tisk end­ring ble ob­ser­vert i 75 be­stan­der, sva­ke ge­ne­tis­ke end­rin­ger ble in­di­kert i 67 be­stan­der, mo­de­ra­te ge­ne­tis­ke end­rin­ger ble på­vist i 16 be­stan­der, mens sto­re ge­ne­tis­ke end­rin­ger ble på­vist i 67 be­stan­der. For mer ut­fyl­len­de for­kla­ring av de fire ka­te­go­ri­ene se Di­se­rud mfl. (2019b) der fi­gu­ren er hen­tet fra.

Til tross for at det nå er be­reg­net innkryssingsnivå av rømt opp­dretts­laks i 225 vass­drag i Norge, er det i li­ten grad pub­li­sert til­sva­ren­de es­ti­ma­ter i and­re land med lak­se­opp­drett. I ny­ere tid er det der­imot pub­li­sert fle­re stu­di­er fra Ca­na­da (Syl­ves­ter 2018, 2019; Wringe 2018) og det på­går ar­beid i andre land. Norge frem­står der­med som et glo­balt kunn­skaps­sen­ter på den­ne pro­blem­stil­lin­gen, da en slik om­fat­ten­de over­sikt ikke fore­lig­ger i and­re land.

2.4 - Re­fe­ran­ser

Abrantes KG, Lyle JM, Ni­chols PD, Semmens JM. 2011. Do ex­ot­ic salmonids feed on na­ti­ve fau­na af­ter es­caping from aquaculture cages in Tas­ma­nia, Au­stra­lia? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 68, 1539–51.

Anon. 2015a. Rømt opp­dretts­laks i vass­drag. Rapport fra det na­sjo­na­le over­vå­kings­pro­gram­met 2014. Fis­ken og ha­vet, særnr. 2b–2015.

Anon. 2016a. Rømt opp­dretts­laks i vass­drag. Rapport fra det na­sjo­na­le over­vå­kings­pro­gram­met 2015. Fis­ken og ha­vet, særnr. 2b–2016.

Anon. 2017a. Rømt opp­dretts­laks i vass­drag. Rapport fra det na­sjo­na­le over­vå­kings­pro­gram­met 2016. Fis­ken og ha­vet, særnr. 2b–2017.

Anon. 2018. Rømt opp­dretts­laks i vass­drag. Rapport fra det na­sjo­na­le over­vå­kings­pro­gram­met 2017. Fis­ken og ha­vet, særnr. 2–2018.

Anon. 2019a. Rømt opp­dretts­laks i vass­drag. Rapport fra det na­sjo­na­le over­vå­kings­pro­gram­met 2018. Fis­ken og ha­vet, nr. 2019–4.

Anon. 2014b. Sta­tus for nors­ke lak­se­be­stan­der i 2014. Rapport fra Vi­ten­ska­pe­lig råd for lakse­for­valt­ning nr. 6, 225 s.

Anon. 2015b. Sta­tus for nors­ke lak­se­be­stan­der i 2015. Rapport fra Vi­ten­ska­pe­lig råd for lakse­for­valt­ning nr. 8, 300 s.

Anon. 2016b. Sta­tus for nors­ke lak­se­be­stan­der i 2016. Rapport fra Vi­ten­ska­pe­lig råd for lakse­for­valt­ning nr. 9, 190 s.

Anon. 2017b. Sta­tus for nors­ke lak­se­be­stan­der i 2017. Rapport fra Vi­ten­ska­pe­lig råd for lakse­for­valt­ning nr. 10, 152 s.

Araki H, Schmid C. 2010. Is hatchery stock­ing a help or harm? Ev­i­dence, limitations and fu­tu­re directions in eco­log­i­cal and ge­net­ic surveys. Aquaculture, 38 (Supp. 1): 2–11.

Besnier F, Glo­ver KA, Skaa­la Ø. 2011. In­ves­ti­gating ge­net­ic chan­ges in wild populations: mod­el­ling gene-flow from farm es­cap­ees. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions 2: 75–86.

Besnier F, Glo­ver KA, Lien S, Kent M, Hansen MM, Shen X, Skaa­la Ø. 2015. Iden­ti­fi­ca­tion of quan­ti­ta­ti­ve ge­net­ic components of fit­ness var­i­a­tion in farmed, hy­brid and na­ti­ve sal­mon in the wild. He­red­i­ty 00:1-9.

Besnier F, Solberg MF, Har­vey AC, Carvalho GR, Bek­ke­vold D, Taylor MI, Creer S, Niel­sen EE, Skaa­la Ø, Ayllon F, Dah­le G & Glo­ver KA (2020) Epistatic reg­u­la­tion of growth in At­lan­tic sal­mon revealed: a QTL study per­formed on the domesticated-wild in­ter­fa­ce. BMC Ge­net­ics 21 .

Bicskei B, Bron J, Glo­ver KA, Tag­gart J B. 2014. A com­par­i­son of gene tran­scrip­tion profiles of domesticated and wild At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.) at dif­fe­rent life stages, reared un­der con­trolled con­di­ti­ons. BMC Genomics 15:884.

Bicskei B, Tag­gart JB, Glo­ver KA, Bron JE. 2016. Com­paring the transcriptomes of em­bryos from domesticated and wild At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.) stocks and ex­am­ining fac­tors that infl­uen­ce heritability of gene ex­pres­si­on. Ge­net­ics Se­lec­tion Evo­lu­ti­on, 48(1):1-16.

Bol­stad GH, Hin­dar K, Ro­bert­sen G, Jons­son B, Sæ­grov H, Di­se­rud OH, Fiske P, Jensen AJ, Ur­dal K, Næsje TF. 2017. Gene flow from domesticated es­cap­ees al­ters the life hi­sto­ry of wild At­lan­tic sal­mon. Nature Ecol­o­gy & Evo­lu­ti­on, 1: 0124.

Bour­ke EA, Cough­lan J, Jans­son H, Gal­vin P, Cross TF. 1997. Allozyme var­i­a­tion in populations of At­lan­tic sal­mon lo­cated through­out Eu­ro­pe: di­ver­si­ty that could be com­prom­ised by introductions of reared fish. ICES Journal of Ma­ri­ne Scien­ce 54: 974–985.

Bourret V, Kent MP, Primmer CR, Vasemägi A, Karls­son S, Hin­dar K, McGinnity P, Verspoor E, Bernatchez L, Lien S. 2013. SNP-ar­ray reveals ge­nome-wide pat­terns of geographical and po­ten­ti­al adap­ti­ve di­ver­gence across the na­tu­ral ran­ge of At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ). Mo­lec­u­lar Ecol­o­gy 22: 532–551.

Bradbury IR, Duf­fy S, Leh­nert SJ, Jo­hanns­son R, Frid­riks­son JH, Castellani M. Burgetz I, Syl­ves­ter E, Mess­mer A, Lay­ton K, Kel­ly N, Dempson JB & Fle­ming I.A. (2020) Model-based eva­lua­ti­on of the ge­net­ic impacts of farm-es­caped At­lan­tic sal­mon on wild populations. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions 12 , 45–59.

Castellani M, Hei­no M, Gil­bey J, Araki H, Svå­sand T, Glo­ver KA. 2015. IBSEM: An in­di­vid­u­al-based At­lan­tic sal­mon pop­u­la­tion model. PLOS One 10(9): e0138444.

Castellani M, Hei­no M, Gil­bey J, Araki H, Svå­sand T & Glo­ver K (2018) Mod­el­ing fit­ness chan­ges in wild At­lan­tic sal­mon populations faced by spawning in­tru­si­on of domesticated es­cap­ees. Evo­lu­tion­ary Ap­pli­ca­tions , 1–16.

Chittenden CM, Ri­kard­sen AH, Skil­brei OT, Davidsen JG, Halt­tu­nen E, Skard­ha­mar J, McKinley RS. 2011. An ef­fec­tive meth­od for the re­capture of es­caped farmed sal­mon. Aquaculture Environ In­ter­act 2011, 1(3):215-224.

Clif­ford SL, McGinnity P, Ferguson A. 1998a. Ge­net­ic chan­ges in At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ) populations of northwest Irish ri­vers re­sulting from escapes of adult farm sal­mon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55: 358–363.

Clif­ford SL, McGinnity P, Ferguson A. 1998b. Ge­net­ic chan­ges in an At­lan­tic sal­mon pop­u­la­tion re­sulting from es­caped ju­ve­ni­le farm sal­mon. Journal of Fish Bi­ol­o­gy 52: 118–127.

Cross TF, Challanain DN. 1991. Ge­net­ic characterisation of At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ) li­nes farmed in Ireland. Aquaculture 98: 209–216.

Cro­zier WW. 1993. Ev­i­dence of ge­net­ic interaction be­tween es­caped farmed sal­mon and wild At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L) in a North­ern Irish ri­ver . Aquaculture 113 (1-2):19-29.

Cro­zier WW. 2000. Es­caped farmed sal­mon, Sal­mo sa­lar L., in the Glenarm Ri­ver, North­ern Ireland: ge­net­ic sta­tus of the wild pop­u­la­tion 7 years on. Fisheries Management and Ecol­o­gy, 7: 437–446.

Darwish TL, Hut­chings JA. 2009. Ge­net­ic variability in re­ac­tion norms be­tween farmed and wild backcrosses of At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 66: 83–90.

De­bes PV, Hut­chings JA. 2014. Ef­fects of domestication on parr ma­tu­ri­ty, growth, and vulnerability to predation in At­lan­tic sal­mon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 71 , 1371–84.

Di­se­rud OH, Fiske P, Hin­dar K. 2013. For­slag til ka­te­go­ri­se­ring av lak­se­be­stan­der som er på­vir­ket av rømt opp­dretts­laks – Opp­da­te­ring for pe­ri­oden 1989–2012. – NINA Rapport 976. 22 s.

Di­se­rud OH, Hin­dar K, Karls­son S, Glo­ver K, Skaa­la Ø. 2016. Ge­ne­tisk på­virk­ning av rømt opp­dretts­laks på ville lak­se­be­stan­der. Ved­legg No­tat NINA/HI, s. 53–85 i Anon. 2016. Klas­si­fi­se­ring av 104 lak­se­be­stan­der et­ter kva­li­tets­norm for vill­aks. Te­ma­rap­port nr. 4. Vi­ten­ska­pe­lig råd for lakse­for­valt­ning.

Di­se­rud, OH, Hin­dar, K, Karls­son, S, Glo­ver, KA, Skaa­la, Ø. 2017. Ge­ne­tisk på­virk­ning av rømt opp­dretts­laks på ville lak­se­be­stan­der – sta­tus 2017. NINA Rapport 1337. 55 s.

Di­se­rud OH, Fiske P, Sæ­grov H, Ur­dal K, Aron­sen T, Lo H, Bar­laup BT, Nie­me­la E, Orell P, Erkinaro J, Lund RA, Øk­land F, Øst­borg GM, Hansen LP, Hin­dar K. 2019a Fre­quen­cy of es­cap­ees in Nor­we­gi­an ri­vers 1989–2013.  Ices Journal of Ma­ri­ne Scien­ce 76, 1140–50.

Di­se­rud OH, Hin­dar K, Karls­son S, Glo­ver KA, Skaa­la Ø. 2019b. Ge­ne­tisk på­virk­ning av rømt opp­dretts­laks på ville lak­se­be­stan­der – opp­da­tert sta­tus 2019. NINA Rapport 1659. 72 s.

Ei­num S, Fle­ming IA. 1997. Ge­net­ic di­ver­gence and interactions in the wild among na­ti­ve, farmed and hy­brid At­lan­tic sal­mon. Journal of Fish Bi­ol­o­gy 50: 634–651.

Ferguson A, McGinnity P, Ba­ker N, Cotter D, Hy­nes R, O’Hara B, O’Maoileidigh N, Prodöhl P, Ro­gan G. 2002A two-gen­er­a­tion ex­per­i­ment com­paring the fit­ness and life-hi­sto­ry traits of na­ti­ve, ranched, non-na­ti­ve, farmed, and hy­brid At­lan­tic sal­mon un­der na­tu­ral con­di­ti­ons. ICES CM 2002/T:04.

Fiske P, Lund, R A, Hansen, LP. 2006. Re­la­tion­ships be­tween the fre­quen­cy of farmed At­lan­tic sal­mon, Sal­mo sa­lar L., in wild sal­mon populations and fish far­ming ac­tiv­i­ty in Norway 1989–2004. ICES J Mar Sci 63: 1182–1189.

Fiske P, Di­se­rud,OH, Ro­bert­sen G, Fold­vik A, Skil­brei OT, Hei­no M, Hel­land IP, Hin­dar K. 2013. Midtveisvurdering av na­sjo­na­le lak­se­vass­drag og na­sjo­na­le lak­se­fjor­der. Rømt opp­dretts­laks og be­stands­sta­tus. NINA Mini­rap­port, 470: 1–24.

Fiske P. 2013. Over­vå­king av rømt opp­dretts­laks i elv om høs­ten 2010–2012. NINA Rapport 989.

Fiske P, Aron­sen T, Hin­dar K. 2014. Over­vå­king av rømt opp­dretts­laks i el­ver om høs­ten 2013. NINA rap­port 1063. 44 s.

Fjell­dal PG, Glo­ver KA, Skaa­la Ø, Ims­land A, Hansen TJ. 2009. Ver­teb­ral body mineralization and de­for­mi­ties in cul­tured At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.): Ef­fects of ge­net­ics and off-sea­son smolt pro­duc­tion. Aquaculture 296: 36–44.

Fle­ming IA, Jons­son B, Gross MR, Lam­berg A. 1996. An ex­per­i­men­tal study of the re­pro­duc­tive behaviour and suc­cess of farmed and wild At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ). J Appl Ecol 33:893–905.

Fle­ming IA, Lam­berg A, Jons­son B. 1997. Ef­fects of ear­ly ex­pe­ri­en­ce on the re­pro­duc­tive per­for­man­ce of At­lan­tic sal­mon. Behav Ecol 8:470–480.

Fle­ming IA, Ei­num S. 1997. Ex­per­i­men­tal tests of ge­net­ic di­ver­gence of farmed from wild At­lan­tic sal­mon due to domestication. ICES Journal of Ma­ri­ne Scien­ce 54: 1051–1063.

Fle­ming I, Hin­dar K, Mjøl­ne­rød IB, Jons­son B, Bal­stad T, Lam­berg A. 2000. Life­time suc­cess and interactions of farm sal­mon in­vading a na­ti­ve pop­u­la­tion. Proceedings of the Royal Society of Lon­don B. 267: 1517–1523.

Fle­ming IA, Agusts­son T, Fin­stad B, Johns­son JI, Björns­son BTh. 2002. Ef­fects of domestication on growth physiology and endocrinology of At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59:1323-1330.

For­skrift om fel­les­an­svar for ut­fis­king mv. av rømt opp­dretts­fisk. 2015. Lov­data: FOR-2015-02-05-89. Hen­tet fra: https://lovdata.no/do­ku­ment/SF/for­skrift/2015-02-05-89.

Fraser DJ, Weir LK, Bernatchez L, Hansen MM, Taylor EB. 2011. Ex­tent and scale of lo­cal adap­ta­tion in salmonid fish­es: re­view and meta-anal­y­sis. He­red­i­ty 106: 404–420.

Fraser DJ, Houde ALS, De­bes PV, O’Reil­ly P, Ed­ding­ton JD, Hut­chings JA. 2010. Con­se­quences of farmed-wild hybridization across diver­gent wild populations and mul­tip­le traits in sal­mon. Eco­log­i­cal Ap­pli­ca­tions 20: 935–953.

Gjed­rem T, Gjø­en HM, Gjerde B.1991. Ge­net­ic or­i­gin of Nor­we­gi­an farmed sal­mon. Aquaculture 98: 41–50.

Gjed­rem T. 2010. The first fam­i­ly-based breed­ing pro­gram in aquaculture. Reviews in Aquaculture 2, 2–15.

Gjø­en HM, Bent­sen HB. 1997. Past, pre­sent, and fu­tu­re of ge­net­ic im­prove­ment in sal­mon aquaculture. ICES Journal of Ma­ri­ne Scien­ce 54: 1009–1014.

Glo­ver KA, Skaa­la, Ø. 2006. Tem­po­ral sta­bil­i­ty of sea louse Lepeophtheirus salmonis Krøy­er populations on At­lan­tic sal­mon Sal­mo sa­lar L. of wild, farm and hy­brid par­ent­age. Journal of Fish Bi­ol­o­gy 68: 1795–1807.

Glo­ver KA, Skar C, Christie KE, Glet­te J, Rudra H, Skaa­la Ø. 2006a. Size-de­pen­dent sus­cep­ti­bil­i­ty to in­fec­tious sal­mon anemia vi­rus (ISAV) in At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.) of farm, hy­brid and wild par­ent­age. Aquaculture 254: 82–91.

Glo­ver KA, Bergh Ø, Rudra H, Skaa­la, Ø. 2006b . Ju­ve­ni­le growth and sus­cep­ti­bil­i­ty to Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida in At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.) of farmed, hy­brid, and wild par­ent­age. Aquaculture 254: 72–81.

Glo­ver KA, Ot­terå H, Olsen RE, Slin­de E, Tar­an­ger GL, Skaa­la Ø. 2009. A com­par­i­son of farmed, wild and hy­brid At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.) reared un­der far­ming con­di­ti­ons. Aquaculture 286: 203–210.

Glo­ver KA. 2010. Fo­ren­sic iden­ti­fi­ca­tion of farmed es­cap­ees: a re­view of the Nor­we­gi­an ex­pe­ri­en­ce. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions 1: 1–10.

Glo­ver KA, Quintela, M, Wen­ne­vik V, Besnier F, Sør­vik AGE, Skaa­la Ø. 2012. Three de­cades of farmed es­cap­ees in the wild: A spatio- tem­po­ral anal­y­sis of At­lan­tic sal­mon pop­u­la­tion ge­net­ic structu­re through­out Norway. PloS One 7: e43129.

Glo­ver KA, Pertoldi C, Besnier F, Wen­ne­vik V, Kent M, Skaa­la Ø. 2013. At­lan­tic sal­mon populations in­vaded by farmed es­cap­ees: quantifying ge­net­ic introgression with a Bayesian ap­proach and SNPs. BMC Ge­net­ics, 14.

Glo­ver KA, Solberg MF , McGinnity P, Hin­dar K, Verspoor E, Coul­son MW, Hansen MM, Araki H, Skaa­la Ø, Svå­sand T. 2017. Half a cen­tu­ry of ge­net­ic interaction be­tween farmed and wild At­lan­tic sal­mon: Sta­tus of knowl­edge and un­an­swered ques­tions. Fish and Fisheries 1–38.

Glo­ver KA, Ur­dal K, Næsje T, Skog­lund H, Flo­rø-Larsen B, Ot­terå H, Fiske P, Hei­no M, Aron­sen T, Sæ­grov H, Di­se­rud O, Bar­laup BT, Hin­dar K, Bak­ke G, Solberg I, Lo H, Karls­son S, Skaa­la Ø, Lam­berg A, Kans­tad-Hanssen Ø, Mu­la­dal R, Skil­brei OT & Wen­ne­vik V. 2019. Domesticated es­cap­ees on the run: the sec­ond-gen­er­a­tion mo­ni­to­ring pro­gram re­ports the num­bers and proportions of farmed At­lan­tic sal­mon in >200 ri­vers an­nu­al­ly Ices Journal of Ma­ri­ne Scien­ce 76, 1151–61.

Glo­ver KA, Wen­ne­vik V, Hin­dar K. Skaa­la Ø, Fiske P, Solberg MF, Di­se­rud OH, Svå­sand T, Karls­son S, Andersen L.B, Grefs­rud ES. 2020. The fu­tu­re looks like the past: Introgression of domesticated At­lan­tic sal­mon es­cap­ees in a risk as­sess­ment framework. Fish and Fisheries 00:1-15, https://doi.org/10.1111/faf.12478 .

Grefs­rud ES, Svå­sand T, Glo­ver KA, Husa V, Kup­ka-Hansen P, Sa­muel­sen OB, Sand­lund N, Sti­en LH. 2019. Ri­si­ko­rap­port norsk fis­ke­opp­drett 2019. Fis­ken og Ha­vet 2019–5.

Hansen LP, Jacobsen JA, Lund RA. 1993. High num­bers of farmed At­lan­tic sal­mon, Sal­mo sa­lar L., ob­served on oce­an­ic wa­ters north of the Faroe Is­lands. Aquaculture and Fisheries Management 24: 777–781.

Hansen LP. 2006a. Mig­ra­ti­on and sur­viv­al of farmed At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.) re­leased from two Nor­we­gi­an fish farms. ICES J Mar Sci 63, 1211–1217.

Hansen LP. 2006b. Vand­ring og spred­ning av rømt opp­dretts­laks. NINA Rapport 162: 1–21.

Har­vey A, Glo­ver KA, Taylor MI, Creer S, Carvalho GR. 2016a. A com­mon gar­den de­sign reveals pop­u­la­tion-spe­cif­ic variability in po­ten­ti­al impacts of hybridization be­tween populations of farmed and wild At­lan­tic sal­mon, Sal­mo sa­lar L. Evo­lu­tion­ary Ap­pli­ca­tions 9, 435–49.

Har­vey A, Juleff G, Carvalho G, Taylor M, Solberg MF, Dyr­hov­den L, Matre IH, Glo­ver KA. 2016b. Does den­si­ty infl­uen­ce re­la­ti­ve growth per­for­man­ce of farm, wild and F1 hy­brid At­lan­tic sal­mon in semi-na­tu­ral and hatchery com­mon gar­den con­di­ti­ons? Royal Society Open Scien­ce 3:16152.

Har­vey A, Solberg M, Troianou E, Carvalho GR, Taylor M, Creer S, Dyrhovden L, Matre IH, Glo­ver KA. 2016c. Plas­tic­i­ty in growth of farmed and wild At­lan­tic sal­mon: is the in­creased growth rate of farmed sal­mon caused by evo­lu­tion­ary adaptations to the com­mer­ci­al diet? BMC Evo­lu­tion­ary Bi­ol­o­gy 16:264.

Hei­no M, Svå­sand T, Wen­ne­vik W, Glo­ver KA. 2015. Ge­net­ic introgression of farmed sal­mon in na­ti­ve populations: quantifying the re­la­ti­ve infl­uen­ce of pop­u­la­tion size and fre­quen­cy of es­cap­ees. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions 6: 185–190.

Hin­dar K, Ry­man N, Ut­ter F. 1991. Ge­net­ic ef­fects of cul­tured fish on na­tu­ral fish populations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48: 945–57.

Hin­dar K, Fle­ming IA, McGinnity P, Di­se­rud O. 2006. Ge­net­ic and eco­log­i­cal ef­fects of sal­mon far­ming on wild sal­mon: mod­el­ling from ex­per­i­men­tal results. ICES J. Ma­ri­ne Sci. 63: 1234–1247.

Hin­dar K, Di­se­rud OH, Fiske P, For­seth T, Jensen A J, Uge­dal O, Jons­son N, Sloreid S.-E, Ar­ne­kleiv JV, Sal­tveit SJ, Sæ­grov H, Sæt­tem LM. 2007. Gy­te­be­stands­mål for lak­se­be­stan­der i Norge. NINA Rapport 226. 78 s.

Hin­dar K, Di­se­rud OH, Fiske P, Karls­son S, Bol­stad GH, Fold­vik A, Wen­ne­vik V, Brem­set G og Ros­ten C. 2018. Eva­lue­ring av na­sjo­na­le lak­se­vass­drag og na­sjo­na­le lak­se­fjor­der: Rømt opp­dretts­laks, ge­ne­tisk inn­krys­sing og be­stands­sta­tus. NINA Rapport 1461. Norsk in­sti­tutt for na­tur­forsk­ning.

Houde ALS, Fraser DJ, Hut­chings JA. 2010. Re­duced anti-pre­da­tor re­sponses in multigenerational hy­brids of farmed and wild At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.). Con­ser­va­tion Ge­net­ics 11: 785–794.

Houston RD, Haley CS, Ha­mil­ton A. 2008 Ma­jor quan­ti­ta­ti­ve trait loci af­fect resis­tance to in­fec­tious pancreatic ne­cro­sis in At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ). Ge­net­ics 178: 1109–1115.

Hut­chings JA. 1991. The threat of ex­tinc­tion to na­ti­ve populations ex­per­iencing spawning intrusions by cul­tured At­lan­tic sal­mon. Aquaculture, 98: 119–132.

ICES. 2016. Re­port of the Work­shop to ad­dress the NAS­CO re­quest for ad­vice on pos­sib­le ef­fects of salmonid aquaculture on wild At­lan­tic sal­mon populations in the North At­lan­tic (WKCULEF), 1–3 March, Co­pen­ha­gen, Den­mark. ICES CM 2016/ACOM 42: 44 pp.

Jacobsen JA, Hansen LP. 2001. Feeding hab­its of wild and es­caped farmed At­lan­tic sal­mon, Sal­mo sa­lar L., in the Northeast At­lan­tic. Ices Journal of Ma­ri­ne Scien­ce 58, 916–33.

Jensen AJ, Karls­son S, Fiske P, Hansen LP, Hin­dar K, Øst­borg G. 2013. Es­caped farmed At­lan­tic sal­mon in the Arc­tic Ocean. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions 3: 223–229.

Johns­son JI, Björns­son BTh. 1994. Growth hormo­ne increases growth rate, ap­pe­tite and dom­i­nance in ju­ve­ni­le rain­bow trout, On­cor­hyn­chus mykiss. Ani­mal Be­hav­iour 48: 177–186.

Johns­son JI, Pe­ters­son E, Jöns­son E, Björns­son BTh, Jär­vi T. 1996. Domestication and growth hormo­ne al­ter antipredator be­hav­iour and growth pat­terns in ju­ve­ni­le brown trout. Sal­mo trutta . Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53: 1546–1554

Johns­son JI, Höjesjö J, Fle­ming IA. 2001. Behavioural and heart rate re­sponse to predation risk in wild and domesticated At­lan­tic sal­mon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58: 788–794.

Jons­son N, Jons­son B, Hansen LP. 1998. The re­la­ti­ve role of den­si­ty-de­pen­dent and densityindependent sur­viv­al in the life cy­cle of At­lan­tic sal­mon Sal­mo sa­lar . Journal of Ani­mal Ecol­o­gy 67: 751–762.

Jons­son B, Jons­son N, Hansen LP. 2003. At­lan­tic sal­mon straying from the Ri­ver Imsa. Journal of Fish Bi­ol­o­gy 62: 641–657.

Jons­son B, Jons­son N. 2017. Ma­ter­nal in­her­i­tance in­flu­ences hom­ing and growth of hy­brid offspring be­tween wild and farmed At­lan­tic sal­mon. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions, 9:231-238.

Jöns­son E, Johns­son JI, Björns­son BTh. 1996. Growth hormo­ne increases predation ex­po­sure of rain­bow trout. Proceedings of the Royal Society of Lon­don, Se­ries B, 263: 647–651.

Jöns­son E, Johns­son JI, Björns­son BTh. 1998. Growth hormo­ne increases ag­gres­si­ve behavior in ju­ve­ni­le rain­bow trout. Hor­mones and Be­hav­iour 33: 9–15.

Karls­son S, Moen T, Hin­dar K. 2010. Con­trast­ing pat­terns of gene di­ver­si­ty be­tween microsatellites and mitochondrial SNPs in farm and wild At­lan­tic sal­mon. Con­ser­va­tion Ge­net­ics 11: 571–582.

Karls­son S, Moen T, Lien S, Glo­ver KA, Hin­dar K. 2011. Ge­ner­ic ge­net­ic dif­fer­ences be­tween farmed and wild At­lan­tic sal­mon iden­ti­fied from a 7K SNP-chip. Mo­lec­u­lar Ecol­o­gy Resources 11: 247–253.

Karls­son S, Di­se­rud OH, Moen T, Hin­dar K. 2014. A stan­dard­ized meth­od for quantifying uni­di­rec­tion­al ge­net­ic introgression. Ecol­o­gy and Evo­lu­ti­on 4, 3256–63.

Karls­son S, Di­se­rud O H, Fiske P, Hin­dar K. 2016. Widespread ge­net­ic introgression of es­caped farmed At­lan­tic sal­mon in wild sal­mon populations. Ices Journal of Ma­ri­ne Scien­ce, 73: 2488–2498.

Key­ser F, Wringe BF, Jef­fe­ry NW, Dempson JB, Duf­fy S & Bradbury IR. 2018. Pre­dicting the impacts of es­caped farmed At­lan­tic sal­mon on wild sal­mon populations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences , 1–7.

Koljonen M-L, Tähtinen J, Säisä M, Koskiniemi J. 2002. Main­te­nance of ge­net­ic di­ver­si­ty of At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ) by capti­ve breed­ing programmes and the ge­o­gra­phic dis­tri­bu­ti­on of microsatellite var­i­a­tion. Aquaculture 212: 69–9.

Liu YJ, Di­se­rud OH, Hin­dar K, Skon­hoft A. 2013. An eco­log­i­cal-eco­nom­ic model on the ef­fects of interactions be­tween es­caped farmed and wild sal­mon (Sal­mo sa­lar ). Fish and Fisheries 14, 158–73.

Lura H, Sæ­grov H. 1991. Doc­u­men­ta­tion of suc­cess­ful spawning of es­caped farmed fe­male At­lan­tic sal­mon, Sal­mo sa­lar , in Nor­we­gi­an ri­vers. Aquaculture 98: 151–159.

Lura H, Øk­land F. 1994. Con­tent of syn­thet­ic astaxanthin in es­caped farmed At­lan­tic sal­mon, Sal­mo sa­lar L., as­cend­ing Nor­we­gi­an ri­vers. Fisheries Management and Ecol­o­gy, 1: 205–216.

Mad­hun AS, Karls­bakk E, Isachsen CH, Omdal LM, Sør­vik AGE, Skaa­la Ø, Wen­ne­vik V, Glo­ver KA. 2015. Po­ten­ti­al dis­ease interaction reinforced: Doub­le-vi­rus infected es­caped farmed At­lan­tic sal­mon, Sal­mo sa­lar L., re­captured in a near­by ri­ver. Journal of Fish Diseases 38: 209–219.

Martin-Smith KM, Arm­strong JD, Johns­son JI, Björns­son BT. 2004. Growth hormo­ne increases growth and dom­i­nance of wild ju­ve­ni­le At­lan­tic sal­mon with af­fect­ing space use. Journal of Fish Bi­ol­o­gy 65, Suppl. A: 156–172.

McGinnity P, Stone C, Tag­gart JB, Cooke DD, Cotter D, Hy­nes, R, McCamley C, CrossT, Ferguson A. 1997. Ge­net­ic im­pact of es­caped farmed At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.) on na­ti­ve populations: use of DNA profiling to as­sess freshwater per­for­man­ce of wild, farmed, and hy­brid prog­e­ny in a na­tu­ral ri­ver en­vi­ron­ment. ICES Journal of Ma­ri­ne Scien­ce 54: 998–1008.

McGinnity P, Prodöhl P, Ferguson A, Hy­nes R, Ó Maoiléidigh N, Ba­ker N, Cotter D, O’Hea B, Cooke D, Ro­gan G, Tag­gart J, Cross T. 2003. Fit­ness re­duc­tion and po­ten­ti­al ex­tinc­tion of wild populations of At­lan­tic sal­mon, Sal­mo sa­lar , as a re­sult of interactions with es­caped farm sal­mon. Proceedings of the Royal Society, Lon­don, Se­ries B, 270: 2443–2450.

Mjøl­ne­rød IB, Ref­seth UH, Karl­sen E, Bal­stad T, Ja­kob­sen KS, Hin­dar K. 1997. Ge­net­ic dif­fer­ences be­tween two wild and one farmed pop­u­la­tion of At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ) revealed by three clas­ses of ge­net­ic mar­kers. Hereditas 127: 239–248.

Moen T, Ba­ran­ski M, Sonesson A K, Kjøg­lum S. 2009. Con­fir­ma­tion and fine-map­ping of a ma­jor QTL for resis­tance to in­fec­tious pancreatic ne­cro­sis in At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ): pop­u­la­tion-lev­el associations be­tween mar­kers and trait. BMC Genomics 10: 368.

Mork J. 1991. One-gen­er­a­tion ef­fects of farmed fish im­mig­ra­ti­on on the ge­net­ic dif­fer­en­ti­a­tion of wild At­lan­tic sal­mon in Norway. Aquaculture 98: 267–276.

Mork OI, Bjer­keng B, Rye M. 1999. Ag­gres­si­ve interactions in pure and mix­ed groups of ju­ve­ni­le farmed and hatchery-reared wild At­lan­tic sal­mon Sal­mo sa­lar L. in re­la­ti­on to tank sub­strate. Aquaculture Re­search 30: 571–578.

Normandeau E, Hut­chings JA, Fraser DJ, Bernatchez L. 2009. Pop­u­la­tion-spe­cif­ic gene ex­pres­si­on re­sponses to hybridization be­tween farm and wild At­lan­tic sal­mon. Evo­lu­tion­ary Ap­pli­ca­tions 2 , 489–503.

Norris AT, Brad­ley DG, Cun­ning­ham EP. 1999. Microsatellite ge­net­ic var­i­a­tion be­tween and with­in farmed and wild At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ) populations. Aquaculture 180: 247–264.

Olsen RE, Skil­brei OT. 2010. Feeding pref­er­ence of re­captured At­lan­tic sal­mon Sal­mo sa­lar fol­low­ing sim­u­lated esca­pe from fish pens du­ring au­tumn. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions 1, 167–74.

Ozerov M, Vähä J-P, Wen­ne­vik V, Sven­ning M-A, Vasemägi A, Diaz Fer­nan­dez R, Un­ne­land L, Haa­pa­nen K, Niemelä E, Fal­ke­gård M, Prusov S, Lyzhov I, Rysakova K, Kalske T, Chris­tian­sen B. 2017. Com­pre­hen­sive microsatellite ba­se­li­ne for ge­net­ic stock iden­ti­fi­ca­tion of At­lan­tic sal­mon (Sal­mo sa­lar L.) in northernmost Eu­ro­pe. ICES Journal of Ma­ri­ne Scien­ce, 74(8): 2159–2169.

Perry WB, Solberg MF, Besnier F, Dyr­hov­den L, Matre HH, Fjell­dal PG, Ayllon F, Creer S, Llewellyn M, Taylors MI, Carvalhol G & Glo­ver KA. 2019. Evo­lu­tion­ary dri­vers of kype size in At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ): domestication, age and ge­net­ics. Royal Society Open Scien­ce 6 , 14.

Quintela M, Wen­ne­vik V, Sør­vik AGE, Skaa­la Ø, Skil­brei OT, Ur­dal K, Barloup BT, Glo­ver KA. 2016. Siblingsship tests con­nect two seem­ing­ly in­de­pen­dent farmed At­lan­tic sal­mon esca­pe events to­geth­er. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions 8: 497–509.

Reed TE, Prodohl P, Hy­nes R, Cross T, Ferguson A, McGinnity P. 2015. Quantifying heritable var­i­a­tion in fit­ness-re­lated traits of wild, farmed and hy­brid At­lan­tic sal­mon fa­mi­lies in a wild ri­ver en­vi­ron­ment. He­red­i­ty 115, 173–84.

Reng­mark AH, Slet­tan A, Skaa­la O, Lie O, Ling­aas F. 2006. Ge­net­ic variability in wild and farmed At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ) strains es­ti­mat­ed by SNP and microsatellites. Aquaculture, 253: 229–237.

Roberge C, Ei­num S, Guderley H, Bernatchez L. 2006. Ra­pid pa­ral­lell evo­lu­tion­ary chan­ges of gene tran­scrip­tion profiles in farmed At­lan­tic sal­mon. Mo­lec­u­lar Ecol­o­gy 15: 9–20.

Roberge C, Normandeau E, Ei­num S, Guderley H, Bernatchez, L. 2008. Ge­net­ic con­se­quences of interbreeding be­tween farmed and wild At­lan­tic sal­mon: in­sights from the transcriptome. Mo­lec­u­lar Ecol­o­gy 17: 314–324.

Ro­bert­sen G, Reid D, Ei­num S, Aron­sen T, Fle­ming I, Sundt-Hansen L, Karls­son S, Kvin­ge­dal E, Uge­dal O, Hin­dar K. 2019. Can var­i­a­tion in stan­dard meta­bol­ic rate ex­plain contextdependent per­for­man­ce of farmed sal­mon offspring? Ecol­o­gy and Evo­lu­ti­on 9 , 212–22.

Skaa­la Ø, Høy­heim B, Glo­ver KA, Dah­le G. 2004. Microsatellite anal­y­sis in domesticated and wild At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.): allelic di­ver­si­ty and iden­ti­fi­ca­tion of in­di­vi­du­als. Aquaculture 240: 131–143.

Skaa­la Ø, Tag­gart JB, Gun­nes K. 2005. Ge­net­ic dif­fer­ences be­tween five ma­jor domesticated strains of At­lan­tic sal­mon and wild sal­mon Journal of Fish Bi­ol­o­gy 67: 118–128.

Skaa­la Ø, Wen­ne­vik V, Glo­ver KA. 2006. Ev­i­dence of tem­po­ral ge­net­ic chan­ge in wild At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L) populations affected by farmed es­cap­ees. ICES J. Ma­ri­ne Scien­ce 63: 1224–1233.

Skaa­la Ø, Glo­ver KA, Bar­laup BT, Svå­sand T, Besnier F, Hansen MM, Borg­strøm, R. 2012. Per­for­man­ce of farmed, hy­brid and wild At­lan­tic sal­mon fa­mi­lies in a na­tu­ral ri­ver en­vi­ron­ment. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 69: 1994–2006.

Skaa­la Ø, Glo­ver KA, Bar­laup B, Borg­strøm R. 2014. Microsatellite DNA used for par­ent­age iden­ti­fi­ca­tion of part­ly digested At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ) ju­ve­ni­les in a na­tu­ral rivner en­vi­ron­ment. Ma­ri­ne Bi­ol­o­gy Re­search 10: 323–328.

Skaa­la Ø, Besnier F., Borgstrom R., Bar­laup B., Sorvik A.G., Normann E., Oste­bo B.I., Hansen M.M. & Glo­ver K.A. 2019. An ex­ten­si­ve com­mon-gar­den study with domesticated and wild At­lan­tic sal­mon in the wild reveals im­pact on smolt pro­duc­tion and shifts in fit­ness traits. Evo­lu­tion­ary Ap­pli­ca­tions 12 , 1001–16.

Skil­brei OT. 2010. Re­duced mi­gra­tory per­for­man­ce of sim­u­lated es­caped At­lan­tic sal­mon post­smolts du­ring au­tumn. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions 1: 117–125.

Skil­brei OT. 2013. Mi­gra­tory be­hav­iour and oce­an sur­viv­al of es­caped out-of-sea­son smolts of farmed At­lan­tic sal­mon Sal­mo sa­lar. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions 3:213-221.

Skil­brei OT, Skul­stad OF, Hansen T. 2014. The pro­duc­tion re­gi­me in­flu­ences the mi­gra­tory behavior of es­caped farmed At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.). Aquaculture 424–425, 146–150.

Skil­brei OT, Hei­no M, Svå­sand T. 2015a. Using sim­u­lated esca­pe events to as­sess the an­nu­al num­bers and des­ti­nies of es­caped farmed At­lan­tic sal­mon of dif­fe­rent life stages, from farms si­tes in Norway . ICES Journal of Ma­ri­ne Scien­ce, 72 :   670–685.

Skil­brei OT, Normann E, Mei­er S, Olsen RE. 2015b. Use of fat­ty acid profiles to mo­ni­tor the esca­pe hi­sto­ry of farmed At­lan­tic sal­mon. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions 7:1-13.

Solberg MF, Kvam­me O, Nilsen F, Glo­ver KA. 2012. Ef­fects of en­vi­ron­men­tal stress on mRNA ex­pres­si­on lev­els of sev­en genes re­lated to oxidative stress and growth in At­lan­tic sal­mon Sal­mo sa­lar L. of farmed, hy­brid and wild or­i­gin. BMC Re­search No­tes 5:672.

Solberg MF, Skaa­la Ø, Nilsen F, Glo­ver KA. 2013a. Does domestication cau­se chan­ges in growth re­ac­tion norms? A study of farmed, wild and hy­brid At­lan­tic sal­mon fa­mi­lies ex­posed to en­vi­ron­men­tal stress. PLoS ONE 8(1): e54469.

Solberg MF, Zhang Z, Nilsen F, Glo­ver KA. 2013b. Growth re­ac­tion norms of domesticated, wild and hy­brid At­lan­tic sal­mon fa­mi­lies in re­sponse to dif­fer­ing so­cial and phys­i­cal environments. BMC Evo­lu­tion­ary Bi­ol­o­gy 13:234.

Solberg MF, Zhang Z, Glo­ver KA. 2015. Are farmed sal­mon more prone to risk than wild sal­mon? Sus­cep­ti­bil­i­ty of ju­ve­ni­le farm, hybid and wild At­lan­tic sal­mon Sal­mo sa­lar L. to an ar­ti­fi­cial pre­da­tor. Ap­plied Ani­mal Be­hav­iour Scien­ce 162: 67–80.

Solberg MF, Dyr­hov­den L, Matre IH, Glo­ver KA. 2016. Thermal plas­tic­i­ty in farmed, wild and hy­brid At­lan­tic sal­mon: no in­di­ca­tion of domestication-dri­ven di­ver­gence in low­er thermal tol­er­ance du­ring ear­ly de­vel­op­ment. BMC Evo­lu­tion­ary Bi­ol­o­gy 16:38.

Solberg MF, Ro­bert­sen G, Sundt-Hansen LE, Hin­dar K, Glo­ver KA. 2020.  Domestication leads to in­creased predation sus­cep­ti­bil­i­ty.  Scientific Re­ports 10: 1929.

Syl­ves­ter EVA, Wringe BF, Duf­fy SJ, Ha­mil­ton LC, Fle­ming IA, Bradbury IR. 2018. Mig­ra­ti­on ef­fort and wild pop­u­la­tion size infl­uen­ce the prev­a­lence of hybridization be­tween es­caped farmed and wild At­lan­tic sal­mon. Aquaculture En­vi­ron­ment Interactions 10, 401–11.

Syl­ves­ter EVA, Wringe BF, Duf­fy SJ, Ha­mil­ton LC, Fle­ming IA, Castellani M, Bent­zen P, Bradbury IR. 2019. Es­ti­mating the re­la­ti­ve fit­ness of es­caped farmed sal­mon offspring in the wild and mod­el­ling the con­se­quences of in­va­si­on for wild populations. Evo­lu­tion­ary Ap­pli­ca­tions 12, 705–17.

Sæ­grov H, Hin­dar K, Kål­ås S, Lura H. 1997. Es­caped farmed At­lan­tic sal­mon replace the ori­gi­nal sal­mon stock in the Ri­ver Vos­so, wes­tern Norway. ICES Journal of Ma­ri­ne Scien­ce 54: 1166–1172.

Tar­an­ger GL, Svå­sand T, Bjørn PA, Jansen PA, Heuch PA, Grøn­tvedt RN, Asplin L. 2012. For­slag til før­s­te­ge­ne­ra­sjons må­le­me­to­de for mil­jø­ef­fekt (ef­fekt­in­di­ka­to­rer) med hen­syn til ge­ne­tisk på­virk­ning fra opp­dretts­laks til vill­aks, og på­virk­ning av lak­se­lus fra opp­drett på vilt­le­ven­de lak­se­fisk. Fis­ken og ha­vet, 13-2010, Havforskningsinstituttet; Ve­te­ri­nær­in­sti­tut­tets rap­port­se­rie Nr. 7–2012.

Tar­an­ger GL, Karl­sen O, Ban­nis­ter RJ, Glo­ver KA, Husa V, Karls­bakk E, Kvam­me BO, Box­as­pen KK, Bjørn PA, Fin­stad B, Mad­hun AS, Mor­ton HC, Svå­sand T. 2015. Risk as­sess­ment of the en­vi­ron­men­tal im­pact of Nor­we­gi­an At­lan­tic sal­mon far­ming. Ices Journal of Ma­ri­ne Scien­ce 72, 997–1021.

Tho­de­sen J, Grisdale-Hel­land B, Hel­land SJ, Gjerde B. 1999. Feed in­take, growth and feed uti­li­za­tion of offspring from wild and selected At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ). Aquaculture 180:237-246.

Verspoor E. 1988. Re­duced ge­net­ic variability in first-gen­er­a­tion hatchery populations of At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ). In: Verspoor, E., Stradmeyer, L. & Niel­sen J.L. (Eds.) The At­lan­tic sal­mon: ge­net­ics, con­ser­va­tion and ma­na­ge­ment. Black­well Publishing, Ox­ford. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 45: 1686–1690.

Verspoor E. 1997. Ge­net­ic di­ver­si­ty among At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar L.) populations. ICES Journal of Ma­ri­ne Scien­ce 54: 965–973.

Vol­pe JP, Taylor EB, Rimmer DW, Glickman BW. 2000. Ev­i­dence of na­tu­ral re­pro­duc­tion of aquaculture es­caped At­lan­tic sal­mon ( Sal­mo sa­lar ) in a coast­al British Co­lum­bia ri­ver. Con­ser­va­tion Bi­ol­o­gy 14: 899–903.

Wargelius A , Lei­nin­ger S , Skaft­nes­mo KO Klep­pe L Andersson E Tar­an­ger GL Schulz RW , Edvardsen RB . 2016. Dnd knock­out ablates germ cells and dem­on­strates germ cell in­de­pen­dent sex dif­fer­en­ti­a­tion in At­lan­tic sal­mon. Scientific Re­ports 6:21284.

Webb JH, McLa­ren IS, Do­nag­hy MJ, Youngson AF. 1993. Spawning of farmed At­lan­tic sal­mon, Sal­mo sa­lar L., in the sec­ond year af­ter their esca­pe. Aquaculture and Fisheries Management 24: 557–561.

Webb JH, Verspoor E, Aubin-Horth N, Romakkaniemi A, Amiro P. 2007. The At­lan­tic Sal­mon. Chap­ter 2. In: The At­lan­tic sal­mon: ge­net­ics, con­ser­va­tion and ma­na­ge­ment. Verspoor E., Stradmeyer, L.& Niel­sen J.L.(Eds). Black­well Publishing, Ox­ford, pp. 17–56.

Wen­ne­vik V, Quintela M, Skaa­la Ø, Verspoor E, Prusov S, Glo­ver KA. 2019. Pop­u­la­tion ge­net­ic anal­y­sis reveals a geographically lim­it­ed tran­si­tion zone be­tween two genetically dis­tinct At­lan­tic sal­mon lineages in Norway. Ecol­o­gy and Evo­lu­ti­on

Wringe BF, Jef­fe­ry NW, Stanley RRE, Ha­mil­ton LC, Anderson EC, Fle­ming IA, Grant C, Dempson JB, Veinott G, Duf­fy SJ, Bradbury IR. 2018. Ex­ten­si­ve hybridization fol­low­ing a lar­ge esca­pe of domesticated At­lan­tic sal­mon in the Northwest At­lan­tic. Communications Bi­ol­o­gy 1.

Zhang Z, Glo­ver KA, Wen­ne­vik V, Svå­sand T, Sør­vik AGE, Fiske P, Karls­son S, Skaa­la Ø. 2013. Ge­net­ic anal­y­sis of At­lan­tic sal­mon cap­tured in a net­ting sta­ti­on reveals mul­tip­le escapement events from com­mer­ci­al fish farms. Fish Mana­ge Ecol 20:42-51.

 

3 - Miljøeffekter som følge av utslipp av løste næringssalter fra fiskeoppdrett

Sukkertare. EPIGRAPH/Havforskningsinstituttet

3.1 - Utslippsmengde

Norsk produksjon av laks og regnbueørret var i 2018 om lag 1 340 000 tonn (uttak til slakt) og innrapportert fôrforbruk var i 2018 på om lag 1 600 000 tonn (kilde: Fiskeridirektoratet). Oppløst nitrogen og fosfor slippes ut fra matfiskanlegg som uorganiske forbindelser dannet ved fiskens metabolisme. Utslippsmengden av løste næringssalter vil være proporsjonal med fiskeproduksjonen. Det er stor usikkerhet rundt mengden av utslipp av løste næringssalter fra matfiskanlegg. Det finnes ulike modeller og massebudsjett for beregning av løste næringssalter (Wang mfl. 2012; Norderhaug mfl. 2016a; Svåsand mfl. 2016; Torrissen mfl. 2016), men ingen av modellene eller beregningsmetodene er godt nok verifiserte. Modellberegninger av utslippene av løst uorganisk nitrogen (DIN) varierer fra 20 kg til 38,4 kilo per tonn produsert fisk, mens utslippene av løst uorganisk fosfor (DIP) varierer fra -1,5 (negativt fosforbudsjett) til 5,1 kilo per tonn produsert fisk (tabell 3.1). Vi har i risikovurderingen derfor valgt å bruke TEOTIL modellen som estimerer de høyeste utslippene av løste næringssalter ( 38,4 kg løst nitrogen og 5,1 kg løst fosfor per tonn laks produsert) , for å ikke underestimere utslippene. Dette vil gi estimerte utslipp på 51 538 tonn løst nitrogen og 6845 tonn løst fosfor i 2018. Til sammenligning slippes det årlig ut om lag 48 000 tonn nitrogen og 2600 tonn fosfor til vann fra jordbruk, avløp og landbasert industri (SSB). Figur 3.1 viser utslippsmengde av løst nitrogen og fosfor fra matfiskproduksjon i produksjonsområdene langs kysten.

 DIN-kg/tonn fiskDIP kg/tonn fisk
Massebalansebudsjett I (Wang mfl. 2012) 362,45
Massebalansebudsjett II (Torrissen mfl. 2016)23- 1,5
ANCYLUS (Svåsand mfl. 2016) 203
TEOTIL (Norderhaug 2016 mfl. 2016a) 38,45,1

Tabell 3.1 Utslipp av løst uorganisk nitrogen (DIN) og løst uorganisk fosfor (DIP) (kg) per tonn produsert laks og regnbueørret beregnet med to ulike massebalansebudsjett og to modeller.

 

Figur 3.1 Årlig (2018) utslippsmengde av løst nitrogen og fosfor fra fiskeoppdrett i produksjonsområdene langs norskekysten.

 

3.2 - Spredning og fortynning

Når fisk produseres i åpne merdanlegg slippes det ut næringssalter direkte til miljøet. Disse omfatter nitrogen (nitrat, nitritt og ammonium) og fosfor (fosfat) i form av løste uorganiske forbindelser som dannes under fiskens metabolisme og skilles ut via gjeller og nyrer. De løste forbindelsene som slippes ut fra anlegget vil spre seg med overflatestrømmen hovedsakelig i merddyp (0-30 meter). De fortynnes relativt raskt i vannmassene og gjør at det kan være vanskelig å måle forhøyde konsentrasjoner av ammonium ved anlegget, men under fôring av fisken representerer de stadige pulser av lett omsettelige nitrogenforbindelser. En rekke studier har vært gjort av løste næringssalter fra oppdrettsanlegg, og de fleste konkluderer med relativt svake pulser i inntil 1-2 km fra merdene (sammenstilt i Price mfl. 2015). Hvor langt disse pulsene med forhøyde næringssaltverdier strekker seg, vil variere med lokale forhold (vannutskiftning, strømforhold o.a.) og biomassen av fisk i anleggene. Utslippsmengde fra fiskeproduksjonen vil også variere med årstiden siden fisken vokser mest om sommeren, noe som gir høyest utslipp i denne perioden. Figur 3.2 viser et eksempel på fordelingen av ammonium (nitrogen) ved et stort lakseanlegg (5000 tonn) på åpen kyst nær Florø i Sogn og Fjordane ved lav og høy produksjon i anlegget (Jansen mfl. 2018).

 

Figur 3.2 Ammoniumkonsentrasjoner (dybdeintegrerte middelverdier) målt ved et anlegg på åpen bølgeeksponert kyst ved Florø under lav (april) og høy (september) produksjon av fisk. Figuren viser konsentrasjoner i overflatevannet (0–20 meter) sett ovenfra. Anlegget er markert med svart firkantet boks og prøvetakingspunktene er markert med kryss (verdier i µmol/l, merk ulik fargeskala på figurene) (figur fra Jansen mfl. 2018).

 

Utslipp fra akvakultur står for det største menneskeskapte bidraget av næringssalter til norsk kystvann på strekningen Rogaland–Finnmark. Utslipp av ekstra næringssalt i områder med dårlig vannutskiftning kan føre til at næringssaltkonsentrasjonen i sjøvannet øker lokalt. Tidligere lå en rekke anlegg delvis innelukkede områder, noe som førte til lokale overgjødslingsprosesser. De fleste norske oppdrettsanlegg ligger i dag lokalisert i områder med god overflatestrøm. Dette er nødvendig for at fisken i anleggene skal trives og få nok oksygen. Samtidig sørger overflatestrømmen for utskifting av overflatevannet og er med på å spre og fortynne de løste næringssaltene.

3.3 - Effekter av utslipp av løste næringssalt

3.3.1 - Endring i planteplanktonproduksjonen (eutrofi)

Effekten av næringssaltutslippene på planteplanktonproduksjonen vil avhenge av sjøareal, oppholdstid og grad av innblanding av andre vannmasser (vannsirkulasjon). Langs norskekysten er uorganisk fosfor sjelden en begrensende faktor for planteplankton, og en ytterligere tilførsel av fosfor vil derfor ikke gi en direkte respons i planteplanktonproduksjonen. Betydelige utslipp av uorganisk nitrogen, som det normalt blir for lite av i sommerhalvåret, kan derimot føre til økt planteplanktonproduksjon, økt nedbrytning av algebiomasse i dypet og oksygenmangel i bunnvannet. Denne tilstanden kaller vi eutrofi.

Overgjødsling (eutrofiering) av de kystvann defineres av OSPAR som ekstra tilførsler av næringssalter som forårsaker en økt vekst av alger eller vannplanter og fører til uønsket forstyrrelse av balansen mellom organismer i vannet og av kvaliteten på vannet de lever i (Anon 2017). Regionale effekter av utslipp av næringssalter er kjent fra flere deler av verden der menneskeskapte utslipp fra jordbruk og kloakk har skapt store problemer.

En rekke studier har undersøkt planteplanktonforekomstene nært oppdrettsanlegg, men har ikke kunnet påvise forhøyede verdier ved anleggene (Taylor mfl. 1992; Pitta mfl. 1999, 2006; Price mfl. 2015). Årsaken til dette er mest sannsynlig at planteplanktonets oppholdstid i området med forhøyede verdier er for kort til at planktonalgene kan respondere med økt produksjon. Noen studier har vist forhøyet planteplanktonproduksjon i oppdrettsområder, men dette har særlig vært i Middelhavet og i Asia (sammenstilt i Price mfl. 2015).

Målinger fra områder med høy tetthet av oppdrettsanlegg i Chile, Skottland, Middelhavet (Gowen & Ezzi 1994; Soto & Norambuena 2004; Pitta mfl. 2006) har ikke vist verdier som tyder på regional overgjødsling av frie vannmasser i områder med god vannutskiftning. Planktonmengde og artssammensetning overvåkes ukentlig langs norskekysten i regi av Mattilsynet gjennom overvåkningsprogrammet for skadelige alger. Det er stor naturlig variasjon i planteplanktonbiomassen og artssammensetningen i løpet av året og mellom årene, og det registreres også betydelige ulikheter innenfor små geografiske områder. En tre-års studie av regionale effekter i oppdrettsintensive Hardangerfjorden viste heller ingen økte næringssalt- eller klorofyllverdier i de åpne vannmassene (Husa mfl. 2014a).

3.3.2 - Teoretisk beregning av respons i planteplanktonproduksjon

Effekten av utslippene på planteplanktonproduksjonen vil avhenge av sjøareal, oppholdstid og grad av innblanding av andre vannmasser (vannsirkulasjon). Det er mulig å gjøre enkle beregninger av responsen i planteplanktonproduksjonen. Midlere planteplanktonproduksjon i norske kyst og fjordområder er ca. 135 gram C/m2 /år (Wassmann 1990 a, b). Hvis en antar at 100 % av det løste nitrogenet som slippes ut fra matfiskanlegg omsettes til planktonproduksjon, ser vi av figur 3.3 at det vil være størst relativ økning i de naturlige nivåene av planteplanktonbiomasse i produksjonsområde 3 Karmøy til Sotra (18,4 %) og minst i produksjonsområde 12 Øst-Finnmark (1,2 %). Med en teoretisk økning på 18,4 % i planteplanktonproduksjonen, slik som i produksjonsområde 3, vil klorofyll-a-verdiene fremdeles ligge innenfor grensen for god vannkvalitet (Svåsand mfl. 2016). Som mål på overgjødsling benyttes her at konsentrasjonen av planteplankton ikke skal være mer enn 50 % over naturlig referansetilstand. Utslippene er beregnet på grunnlag av data fra Fiskeridirektoratets biomassestatistikk for 2018 fordelt på produksjonsområder. Sjøarealene i de ulike produksjonsområdene vil variere, derfor er utslippsmengden vurdert per kystnært sjøareal. Kystnært sjøareal er her definert som arealet innenfor 2 km fra kystlinjen. Dette er gjort fordi samme utslippsmengde vil kunne ha større effekt i et lite sjøareal enn den vil ha i et stort. Beregningene er utført på det totale sjøarealet i hvert produksjonsområde og tar ikke hensyn til lokale forskjeller som områder med mindre vannutskifting og områder med spesielt høy fiskeproduksjon, som kan gi betydelig høyere prosentvis økning enn verdiene vist i figur 3.3.

 

Figur 3.3 Estimert prosentvis økning i planteplanktonproduksjonen som følge av utslipp av løst nitrogen fra matfiskanlegg i 2018 fordelt på produksjonsområder (basert på 100 prosent utnyttelse av nitrogen til karbonfiksering).

 

3.3.3 - Endringer i makroalgesamfunn på hardbunn

Makroalgesamfunn kan respondere raskt på ekstra nitrogentilførsel med redusert biodiversitet og økt forekomst av opportunistiske grønnalger på bekostning av flerårige habitatbyggende arter som tang og tare (Klavestad 1967, 1978; Bokn & Lein 1978; Bokn mfl. 1992; Munda 1996; Bartsch & Kuhlenkamp 2000, 2009). Dette fenomenet har vi sett i Oslofjorden i perioden med høye nitrogenverdier på grunn av utslipp fra kloakk, industri og landbruk. Økt forekomst av planteplankton kan redusere tilgangen på lys for makroalger, og kan dermed redusere voksedypet betydelig (Rueness & Fredriksen 1991). Massive oppblomstringer av opportunistiske makroalger i overgjødslede områder er kjent fra flere deler av verden (Liu mfl. 2010; Pang mfl. 2010; Ménesguen 2010). En undersøkelse av makroalger på hardbunn i Hardangerfjorden, der man har hatt lengre tid med høy oppdrettsintensitet, viste ingen overgjødslingseffekter på makroalgesamfunn i fjorden (Husa mfl. 2014b).

3.4 - Overvåkning av miljøtilstand i kystvann

Næringssaltkonsentrasjoner, klorofyll-a verdier (planteplankton) og makroalgesamfunn på hardbunn inngår i overvåkning av miljøkvalitet i kystvann. Som ett ledd i implementeringen av vannforskriften i Norge ble det i 2013 startet opp en trendovervåkning av miljøtilstanden i norske kystområder (ØKOKYST). Denne overvåkningen dekker foreløpig bare noen utvalgte stasjoner i fylkene og er for det meste plassert i upåvirkede områder. Det er planlagt et utvidet nettverk med stasjoner for denne overvåkningen slik at man etter hvert får mer data fra norskekysten.

I Rogaland, Hordaland og i seks fjorder i Nordland startet det i 2012-2013 opp overvåkning av vannkvalitet på ett relativt dekkende stasjonsnett i områder med matfiskproduksjon. Overvåkningsprogrammet følger veiledere gitt etter Vannforskriften (Direktoratsgruppen vanndirektivet, Veileder 02:2018), finansieres av lokale oppdrettere, koordineres av Blue Planet og utføres av akkrediterte, uavhengige firma. Data fra disse tre fylkene gir foreløpig det beste grunnlaget for å si noe om miljøtilstanden i områder med matfiskproduksjon.

3.4. Lokale effekter av utslipp av løste næringssalter

Lokale effekter av utslipp av næringssalt på makroalger på hardbunn eller spesielle grunne naturtyper er ikke vurdert i denne omgang, men dette er problemstillinger som det arbeides med. Slike lokale effekter i grunne områder inngår i dag ikke i noen systematisk overvåkning ved matfiskanlegg.

I matfiskanleggenes påvirkningssone kan det forekomme effekter fra utslipp av næringssalter i strandsonen eller der anlegget er plassert i grunne skjellsandsområder og på tarebanker, slik moderne kystanlegg gjerne ligger i dag. Kontinuerlige pulser av næringssalter kan forårsake lokale overgjødslingseffekter. Effekten av utslippene i grunne områder vil i høy grad bestemmes av faktorer som strømhastighet og bølgepåvirkning. Studier av makroalgesamfunn i overgjødslede områder viser at en etter hvert utvikler et samfunn med redusert biodiversitet og en overvekt av grønnalger i artssamfunnet (Munda 1996). Ammonium som slippes ut fra matfiskanlegg tas lett opp i alger. Studier har vist at økte ammoniumstilførsler stimulerer til økt vekst av hurtigvoksende makroalger med høy volum-/overflateratio, slik som tynne, bladaktige og trådformede arter. Dette kan føre til økte mengder av påvekstalger som kan redusere lystilgangen og konkurrere effektivt om næringssaltene slik at man over tid kan få en reduksjon av flerårige, seintvoksende arter som tang og tare (Worm & Sommer 2000). En studie av makroalgesamfunn ved fiskeoppdrettsanlegg i Tasmania viste høyere biomasse av opportunistiske alger på korallrev i nærheten av fiskeoppdrettsanlegg (100-400 m), men fant ingen reduksjon i de habitatbyggende artene (Oh mfl. 2015). Fiskeoppdrettsanleggene i Tasmania er plassert på svært grunne og innstengte lokaliteter og er ikke direkte sammenlignbare med norske forhold.

Stortareskog er en viktig naturtype på bølgeeksponert kyst og fungerer som levested og oppvekstområde for en rekke andre arter. Økende forekomst av store matfiskanlegg på eksponert kyst kan potensielt påvirke denne naturtypen. Studier av effekten av utslipp av løste næringssalter i stortareskog viser liten respons i assosiert fauna og flora. Tareskogssamfunnene både på blader, stilkene og i hapterene (festerøtter) viser kun små forskjeller mellom anlegg og referansestasjoner og viser at dette samfunnet er relativt robust mot utslipp fra oppdrett (Haugland 2019).

Løsliggende kalkalger (ruglbunn): Utslipp av næringssalter kan føre til at kalkalgene blir overgrodde av ettårige, hurtigvoksende algearter, noe som kan nedsette vekstraten til kalkalgene. Undersøkelser fra Skottland, Spania og Middelhavet har vist at kalkalger generelt er sensitive for økt sedimentering av organiske partikler. Dersom planten blir dekket av et lag med finkornet sediment, vil gassutvekslingen i cellene forhindres, og plantens mulighet til å drive fotosyntese vil svekkes. Sediment som inneholder hydrogensulfid (H2S), som kan dannes i nærheten av oppdrettsanlegg, kan være fatalt for kalkalger, og 14 dagers dekke av slikt sediment førte til 100 % dødelighet (Wilson mfl. 2004). Utslipp av organisk materiale påvirker også dyr som har kalkalgeforekomster som levested. Typisk vil de fleste krepsdyr forsvinne og bli erstattet med opportunistiske børstemark (Sanz-Lazaro mfl. 2011; Hall-Spencer 2006). Det pågår arbeid ved Havforskningsinstituttet for å undersøke effekter av utslipp på denne naturtypen.

Ålegressenger: Hvordan utslipp av næringssalter fra matfiskanlegg påvirker ålegressenger har ikke blitt studert i Norge (Husa mfl. 2016). En rekke studier fra andre områder har imidlertid vist at ålegressenger kan påvirkes ved at det etableres større mengder påvekstalger på ålegresset som skygger for lyset. Dette fører til redusert vekst hos ålegresset og vil på sikt kunne redusere forekomsten av ålegress (Munda 1996; Worm & Sommer 2000; Diaz-Almela mfl. 2008; Duarte mfl. 2008).

3.5 - Referanser

Anon 2017. Eutrophication Status of the OSPAR Maritime Area Third Integrated Report on the Eutrophication Status of the OSPAR Maritime Area. OSPAR Commission, Eutrophication Series 2017.

Direktoratsguppen vanndirektivet 2018. Veileder 2:2018 Klassifisering.

Bartsch I, Kuhlenkamp R. (2000). The marine macroalgae of Helgoland (North Sea): An annotated list of records between 1845 and 1999. Helgoland Marine Research 54, 160-189.

Bartsch I, Kuhlenkamp R. (2009). Entwicklung der Makrophyten. Vegetation bei Helgoland vor dem Hintergrund der Wasserrahmenrichtlinie. Bundesamt für Seeschiffahrt und Hydrographie (BSH), Hamburg. Meeresumwelt Aktuell: Nord- und Ostsee 1, 1-8.

Bokn T, Lein T.E. (1978). Long-term changes in fucoid assiciation of the inner Oslofjord, Norway. Norwegian Journal of Botany 25, 9-14.

Bokn T, Murray SN, Moy FE, Magnusson JB. (1992). Changes in fucoid distribution and abundances in the inner Oslofjord, Norway: 1974–80 versus 1988–90. Acta Phytogeographica Suecia 78, 117-124.

Diaz-Almela E, Marba N, Alvarez E, Santiago R, Holmer M, Grau A, Mirto S, Danovaro R, Petrou A, Argyro M, Karakassis I, Duarte CM. (2008). Benthic input rates predict seagrass

Duarte CM, Frederiksen M, Grau A, Karakassis L, Marba N, Mirto S, Pérez P, Pusceddu A, Tsapakis M. (2008). Effects of fish farm waste on Posidonia oceanic meadows; Synthesis and provision of monitoring and management tools. Marine Pollution Bulletin 56, 1618-1629.

Gowen RJ, Ezzi IA. (1994). Assessment and prediction of the potential for hypernutrification and eutrophication assosiated with cageculture of salmonids in Scottish waters. Dunstaffnage Marine Laboratory, Oban Scotland, 137 s.

Hall-Spencer J, White N, Gillespie E, Katie G, Foggo A. 2006. Impact of fish farms on maerl beds in strongly tidal areas. Marine Ecology Progress Series 326, 1-9.

Haugland BT. 2019 Effects of fish farm effluents on kelp forest ecosystems: Kelp performance, associated species, and habitats. PhD thesis, Universitetet i Bergen.

Husa V, Kutti T, Grefsrud ES, Agnalt AL, Karlsen Ø, Bannister R, Samuelsen O, Grøsvik BE. (2016). Effekter av utslipp fra akvakultur på spesielle marine naturtyper, rødlista habitat og arter. Rapport fra Havforskningen Nr. 8-2016. 52 s.

Husa V, Kutti T, Ervik A, Sjøtun K, Hansen PK, Aure J. 2014a. Regional impact from finfish farming in an intensive production area (Hardangerfjorden, Norway). Marine Biology Research. 3, 241-252.

Husa V, Steen H, Sjøtun K. 2014b. Historical changes in the macroalgal communities in Hardangerfjorden. Marine Biology Research. 3, 226-240.

Jansen HM, Broch OJ, Bannister R, Cranford P, Handå A, V Husa, Zeng Jie Jiang, Strohmeier T, Strand H. (2018). Spatio-temporal dynamics in the dissolved nutrient waste plume from Norwegian salmon cage aquaculture. Aquaculture Environment Interactions 10:385-399.

Klavestad N. (1967). Undersøkelser over benthos-algevegetasjonen i indre Oslofjord i 1962-1965. Delrapport 9. NIVA. 119 s.

Klavestad N. (1978). The marine algae of the polluted inner part of the Oslofjord. Botanica Marina 21, 71-97.

Liu D, Keesing JK, Dong Z, Zhen Y, Di B, Shi Y, Fearns P, Shi P. (2010). Recurrence of the world’s largest green-tide in 2009 in Yellow Sea, China: Porphyra yezoensis aquaculture rafts confirmed as nursery for macroalgal blooms. Marine Pollution Bulletin 60, 1423-32.

Norderhaug KM, Gundersen H, Høgåsen T, Johnsen TM, Severinsen G, Vedal J, Sørensen K, Walday M. (2016a). Eutrophication status for Norwegian waters. National report for the third application of OSPARs Common Procedure. Rapport frå Miljødirektoratet M- 589.

Ménesguen A, Perrot T, Dussauze M. (2010). Ulva Mass Accumulations on Brittany Beaches: Explanation and Remedies Deduced from Models. Mercator Ocean Quarterly Newsletter, October 2010.

Munda IM. (1996). The northern Adriatic Sea. In Ecological studies Vol 123. Eds. Scramm & Nienhaus. Marine benthic vegetation. Kap 16, 369-402

Oh ES, Edgar GJ, Kirkpatrick JB, Stuart-Smith RD, Barett NS. 2015. Broad -scale impacts of salmon farms on temperate macroalgal assemblages on rocky reefs. Marine Pollution Bulletin 98: 201-209.

Pang SJ, Liu F, ShanTF, Xu N, Zhang ZH, Gao SQ, Chopin T, Sun S. (2010). Tracking the algal origin of the Ulva bloom in the Yellow Sea by a combination of molecular, morphological and physiological analyses. Marine Environmental Research 69, 207-215.

Pitta P, Karakassis I, Tsapakis M, Zivanovic S. (1999). Natural vs. Mariculture derived nutrients and plankton in the Mediterranean Sea. Hydrobiologia 391, 181-194.

Pitta P, Apostolaki ET, Tsagaraki T, Tsapakis M, Karakassis I. (2006). Fish farming effects on the chemical and microbiological variables of the water column: a spatio-temporal study along the Mediterranean Sea. Limn. Hydrobiologia 563, 99-108.

Price C, Black KD, Hargrave BT, Morris JA. (2015). Marine cage culture and the environment: effects on water quality and primary production. Aquaculture Environmental Interactions 6,151-174.

Rueness J. og Fredriksen S. (1991). An assessment of possible pollution effects on the benthic algae of the outer Oslofjord, Norway. Oebalia 17, 223-235.

Sanz-Lazaro C, Belando MD, Marin-Guirao L, Navarrete-Mier F, Marin A. (2011). Relationship between sedimentation rates and benthic impact on Maerl beds derived from fish farming in the Mediterranean. Marine Environmental Research 71, 22-30.

Soto D, Norambuena F. 2004. Evaluation of salmon farming effects on marine systems in the inner seas of southern Chile: a large-scale mensurative experiment. Journal of Applied Ichthyology 20,493-501.

Svåsand T, Karlsen Ø, Kvamme BO, Stien LH, Taranger GL, Boxaspen K. (2016). Risikovurdering av norsk fiskeoppdrett 2016. Fisken og havet, særnummer 2-2016. 192.

Taylor BE, Jamieson G, Carefoot TH. (1992). Mussel culture in British Columbia: the influence of salmon farms on growth of Mytilus edulis . Aquaculture 108, 51-66.

Torrissen O, Hansen PK, Aure J, Husa V, Andersen S, Strohmeier T, Olsen RE. (2016). Næringsutslipp fra havbruk- nasjonale og regionale perspektiv. Rapport fra Havforskningen Nr. 12-2016. 19 s.

Wassmann P. 1990a. Relationship between primary and export production in the boreal coastal zone of the North Atlantic. Limnology and Oceanography 35: 464-471

Wassmann P. 1990b. Calculating the load of organic carbon to the aphotic zone in eutrophicated coastal waters. Marine Pollution Bulletin 21: 183-187.

Wang X, Olsen LM, Reitan KI, Olsen Y. (2012). Discharge of nutrient wastes from salmon farms: environmental effects, and potential for integrated multi-trophic aquaculture. Aquaculture Environment Interactions 2, 267-283.

Wilson S, Blake C, Berges JA, Mags CA. (2004). Environmental tolerances of free-living coralline algae (maerl): implications for European marine conservation. Biological Conservation 120, 283-293.

Worm B, Sommer U. (2000). Rapid direct and indirect effects of a single nutrient pulse in a seaweed-epiphyte grazer system. Marine Ecology Progress Series 2002, 283-288.

 

4 - Miljøpåvirkning på bunn som følge av partikulære organiske utslipp fra fiskeoppdrett

Utforing i merd. Foto: Eivind Senneset/Havforskningsinstituttet

 

4.1 - Innledning

Oppdrettsfisk i Norge produseres i all hovedsak i åpne merdanlegg og det slippes ut organiske partikler direkte til miljøet i form av fekalier fra fisken og fôr som ikke spises. Partiklene spres over større områder eller akkumuleres på eller i sedimentet og vil kunne påvirke bunnmiljøet i større eller mindre grad rundt oppdrettsanlegget. Mengden organiske partikler som slippes ut fra fiskeoppdrettsanlegg vil være proporsjonalt med produksjonen av fisk, men påvirkningen vil avhenge av de naturlige forholdene på lokaliteten og i området, især strømforholdene.

Les mer om risikorapporten:

4.2 - Spredning av partikulært materiale

Fôrpellets og fekalier har ulike fysiske egenskaper. Pelletene er relativt faste og går ikke lett i stykker, men fekalier er ofte skjøre og brekkes lettere opp i mindre deler som synker med ulik hastighet. Synkehastigheten for pellets i størrelsen 4–10 mm ligger i området 6–11 cm/s (Yrong-Song mfl. 1999). Fordeling av synkehastigheten av fekalier fra 1,5 kg stor fisk er vist i figur 4.1 A. Intakte fekalier synker med en fart på 5 til 10 cm/s, og i overkant av 90 % av partiklene synker raskere enn 2,5 cm/s. En liten fraksjon synker langsommere enn 0,1 cm/s, og spres langt videre enn det umiddelbare influensområdet. Fiskestørrelse synes å ha liten betydning for synkehastigheten.

 

Figur 4.1 A) Fordeling av synkehastighet til fekalier fra 1,5 kg stor laks. B) Spredning av organisk materiale i nær- og fjernsone ved et matfiskanlegg i en fjord på Vestlandet. Simuleringer ble kjørt for 1,5 kg tung fisk over en 14 dagers periode, og er presentert som normalisert partikkeldistribusjon basert på antall partikler som ble sluppet gjennom simuleringsperioden (begge figurer fra Bannister mfl. 2016).

 

Spredningen av partiklene bestemmes av dyp, vannstrøm, hvor raskt de synker og hvor lett de går i oppløsning. De relativt høye synkehastighetene til spillfôr og intakte fekalier gjør at lokaliteter med lave strømhastigheter (< 5 cm/s) vil få deponert det meste av det organiske materialet under og i den umiddelbare nærhet til anlegget. Lokaliteter med høye strømhastigheter (> 10 cm/s) sprer partiklene over et større område med relativt lite bunnfelling rett under merdene. Ved å kombinere synkehastighetsdata med 3-D hydrodynamiske modeller kan se på spredningen av partikulært organisk materiale (figur 4.1B) (Bannister mfl. 2016).

Strømforholdene er ulike inne i fjordene og ute på kysten. Fjordlokaliteter kan ha god strøm i merddypet, mens det ofte er lite vannbevegelse i dypere vannlag. Dette er i motsetning til anlegg som ligger ute på kysten, som ofte ligger grunnere og har god strøm i hele vannsøylen. Fjordlokaliteter er derfor mer utsatt for overbelastning og har høyere sannsynlighet for å ikke nå miljømålene som er bestemt for virksomheten. Figur 4.2 viser sedimentasjonsrater målt ved to oppdrettsanlegg, ett inne i en fjord og ett ute på kysten, henholdsvis ved anleggene og 800 m fra anleggene (Valdemarsen mfl. 2012; Bannister mfl. 2014). På fjordlokaliteten sedimenterer det meste av det organiske stoffet rett ved anlegget, og tilførslene øker kraftig utover produksjonssyklusen. På kystlokaliteten spres det organiske materialet utover, hvilket resulterer i en langt lavere sedimentasjon, og verdiene er stabile gjennom produksjonsperioden.

 

Figur 4.2. Sedimentasjonsrater målt over en produksjonsperiode ved to matfiskanlegg (anlegg) og 800 meter fra anleggene (fjern) henholdsvis ute på kysten (a) og inne i en fjord (b). «Tidlig» angir starten av produksjonssyklusen; «Midt» angir midt i produksjonen, mens «Sent» angir måling mot slutten med maksimal biomasse og fôring (Valdemarsen mfl. 2012; Bannister mfl. 2014).

 

Variasjon i partikkelspredning gjør at størrelsen på påvirkningssonen omkring matfiskanleggene vil variere. Sedimentasjonen vil oftest være størst under og i umiddelbar nærhet av anlegget, og den avtar med økende avstand. De minste fraksjonene av utslippene fra anlegget vil i noen tilfeller kunne spores flere kilometer nedstrøms fra anlegget, men mesteparten av partiklene vil vanligvis bunnfelle mindre enn 500 meter fra merdene. Utviklingen i laksefiskproduksjonen i Norge går mot store anlegg som ligger på bølgeeksponerte, grunne kystlokaliteter og disse ser ut til å ha større bæreevne enn fjordlokaliteter (Keeley mfl. 2019; Keeley mfl. 2010).

4.3 - Lokale effekter av utslipp av partikulært materiale på bløtbunn og hardbunn

Bløtbunn: Nedbrytningen av organisk stoff forbruker oksygen hva enten det foregår ved bakterier eller dyr. Dersom forbruket er større enn tilførslene, oppstår det oksygenmangel i sedimentene og de blir anoksiske. Visse bakterier kan leve uten oksygen og nedbryter det organiske stoffet, men prosessene er langsomme slik at avfallet lettere bygger seg opp og det utvikles giftige gasser som dreper bunndyrene. Det kan også dannes bobler som transporterer partikler og smittestoffer fra bunnen og opp i vannmassene som kan skade fisken i merdene (Hall mfl. 1990; Hansen mfl. 1991; Holmer & Kristensen 1992; Hargrave mfl. 1993; Holmer & Kristensen 1996; Valdemarsen mfl. 2012).

Påvirkning på bunnen vises bla gjennom oksygenforbruket, jo høyere oksygenforbruk jo større er sannsynligheten for anoksisk sediment. Der er stor forskjell på oksygenforbruket på ulike lokaliteter avhengig av hvor mye organisk materiale som er akkumulert. Figur 4.3. viser forskjellen mellom en strømrik lokalitet med lite opphoping av organisk stoff og en strømsvak hvor det organiske stoffet akkumulerte. Oksygenforbruket på den strømrike lokaliteten var relativ lav gjennom produksjonsperioden men økte med økende fiskebiomasse (figur 4.3a). En stasjon 800 meter borte fra anlegget viste også tegn til påvirkning med rikt bunndyrssamfunn og et økende oksygenforbruk på slutten av produksjonsperioden. På den strømsvake stasjonen var oksygenforbruket høyt tidlig i produksjonsperioden men minket ved økende fiskebiomasse, et symptom på at lokaliteten var overbelastet (figur 4.3b). Bunndyrene forsvant, og anoksiske nedbrytningsprosesser tok over. Stasjonen 800 meter lenger vekk var imidlertid lite påvirket, med et relativt fattig bunndyrssamfunn, som er vanlig på dypt vann i fjorder, og et lavt oksygenforbruk gjennom hele produksjonsperioden (Valdemarsen mfl. 2012, 2015; Bannister mfl. 2014).

 

Figur 4.3. Forbruk av oksygen ved matfiskanlegg (Anlegg) og 800 meter fra anlegg (Fjern) på en strømsterk (a) og på en strømsvak (b) oppdrettslokalitet målt over en produksjonsperiode (tidlig, midt i og sent i produksjonsperioden). Data fra Valdemarsen mfl. (2012) og Bannister mfl. (2014).

 

Bunndyrsamfunnet er en følsom indikator for organisk påvirkning, og blir mye brukt til overvåking (Black 2001). Som vist i figur 4.4. dannes det ofte en gradient ut fra anleggene. Nær merdene er det først en artsfattig sone med masseforekomst av noen få opportunistiske arter, mens bunndyrsamfunnet i en overgangssone er stimulert med forhøyet antall arter. Lengst ute er dyresamfunnet upåvirket, selv om avfall fra anlegget kan spores med følsomme kjemiske metoder (Kutti mfl. 2007b). Dette samsvarer med det vanlige mønsteret for organisk belastning omkring en punktkilde (Pearson & Rosenberg 1978).

 

Figur 4.4. Biomasse av bunndyr (B), antall individ (A) og antall arter (S) i ulike avstander fra et oppdrettsanlegg fortøyd i et punkt i en fjord i Hordaland (figur fra Kutti 2008).

 

Hardbunn: Mange anlegg er i dag plassert i områder hvor man finner hardbunn eller blanding mellom hard og bløtbunn. Man har tidligere antatt at der ville være liten opphoping av organisk materiale fra oppdrett på slike bunner, da der er lite annet materiale som sedimenterer. Mengden organisk materiale som sedimenterer på hardbunn er først og fremst avhengig av strømforholdene, slik det er for bløtbunn. Fauna på hardbunn består av fastsittende organismer som bla svamp og sjøanemoner og bevegelig fauna som bla kråkeboller, sjøpølser og krepsdyr. Organisk materiale som sedimenterer på hardbunn kan enten bli spist av faunaen eller nedbrytes av bakterier slik som på bløtbunn. Vi har imidlertid få undersøkelser som dokumenterer hva som skjer på hardbunn gjennom produksjonsperioden, men der er satt forskning i gang hvor man vil forsøke å definere indikatorer og bestemme grenseverdier for akseptabel påvirkning på hardbunn så det blir mulig å drive overvåking av disse bunntypene slik man gjør på bløtbunn (B og C undersøkelser). Undersøkelse av to dype, hardbunnslokaliteter i en fjord viste at der under produksjonsperioden var akkumulering av organisk stoff og at den opprinnelige faunaen var borte. To typer opportunistiske børstemark dominerte og levde på/av det organiske stoffet. Påvirkningen avtok med økende avstand fra anleggene, og etter om lag 75 meter var de høye tetthetene av børstemark redusert (Hansen mfl. 2011; Eikje 2013). Resultatene svarer til undersøkelser gjort i Canada hvor man også har funnet tap av den opprinnelige faunaen og at opportunistiske børstemark dominerer (Hamoutene mfl. 2016, Salvo mfl. 2017).

4.4 - Regionale effekter av utslipp av organiske partikler

Regionale effekter på bunndyrsamfunn og oksygennivåer i vannsøylen kan oppstå dersom mengden av organisk materiale, f. eks i form av fekalier fra matfiskanlegg som spres utenfor anleggsområdet, blir så stor til at dyresamfunnene på bunn endrer seg. Oksygenforbruket øker og bunndyrssamfunnet endres slik vi kjenner det fra bunnpåvirkning tettere på anleggene. Det økte oksygenforbruket kan gi oksygensvikt i bunnvannet, spesiell der tilførselen av oksygen i vannmassene er dårlig. Effektene av partikulært materiale vil avhenge av størrelsen på utslipp og hydrografiske forhold. Fjordene er mest utsatt for en negativ påvirkning av utslipp fra akvakultur og faktorer som terskeldyp, mengde naturlige tilførsler, vannvolum i dypbassengene og frekvensen av utskiftning av dypvannet vil være avgjørende for hvor mye organisk materiale fjorden tåler (Aure 2013).

4.5 - Rehabilitering av lokaliteter

Ved brakklegging av lokaliteter vil forholdene i sedimentet endre seg mot den tilstand som var før man satte ut fisk. Internasjonal forskning har vist at regenerering av bløtbunn ved permanent brakklegging kan ta fra et par måneder til syv år (Karakassis mfl. 1999; Macleod mfl. 2004; Pereira mfl. 2004). Det er store variasjoner mellom lokaliteter, og regenereringen avhenger blant annet av belastningen på bunnen, bunntypen og strøm. Regenerering av kjemiske forhold i sedimentet kan ta fra en måned til fire år etter endt produksjon, men biologisk regenerering tar vanligvis lengre tid. På hardbunn viser foreløpige resultater at det meste av det organiske materialet og børstemarkene var forsvunnet fra bunnen etter fire måneders brakklegging, men lite av den opprinnelige faunaen var kommet tilbake (Eikje 2013).

4.6 - Sporing av organisk materiale i sedimenter og marine næringskjeder

Oppdrettsanlegg trekker til seg dyr som enten direkte spiser spillfôr eller fekalier, eller bytteetere som spiser disse dyrene (Carss 1990). Sporing av terrestre (landbaserte) fettsyrer som normalt ikke finnes i det marine miljø er en effektiv metode for sporing av utslipp av organisk materiale fra matfiskanlegg til bunnsedimenter og til dyr som spiser mye av oppdrettsavfall (Olsen mfl. 2009, Olsen mfl. 2012, Woodcock mfl. 2017). I tillegg kan undersøkelser av stabile isotoper i fauna og sediment gi utfyllende informasjon. Sporing av DNA fra soyaprodukter i fiskefôr er en ny metode som gir klare signal hos filterfødere (kamskjell) som gjerne får i seg mindre mengder av avfallsprodukter (Woodcock mfl. 2017). Bruk av medisiner med lang halveringstid som tilsettes fôret kan også brukes til sporing av utslipp fra anlegg, men er naturlig nok kun anvendelig ved anlegg som bruker slik medisin (Samuelsen mfl. 2015). Fordelen med å bruke soya- DNA eller medisinrester som sporstoff er at det gir et klart enten eller svar.

Sporingsmetoder er nyttige i områder der undersøkelser viser en dårlig miljøtilstand, og man mistenker at utslipp fra oppdrettsanlegg i nærheten er årsak til den dårlige tilstanden. Man kan også benytte slike sporingsmetoder for å følge utslipp av organisk materiale inn i de marine næringskjedene. Foreløpige studier viser at organisk materiale fra matfiskanlegg går inn i den marine næringskjeden i et vidt spekter av arter. Fisk som sei, torsk, smørflyndre, havmus, brosme og uer spiser av fekalier eller børstemark og andre dyr som lever av fekalier. Vanlig kystreke, sjøkreps og trollhummer i nærheten av anlegg kan også ha fettsyrer i vevet som indikerer at de delvis lever av organiske materiale fra anleggene (Olsen mfl. under arbeid).

Vi har liten kunnskap om hvordan organisk materiale med terrestrisk opprinnelse vil påvirke de marine næringskjeder på sikt. Noen dyr har stor evne til å utnytte dette avfallet og vil dermed ha konkurransefortrinn i forhold til andre arter. Denne matressursen kan også påvirke noen arters funksjonsevne og reproduksjonspotensiale. Nyere studier viser at kråkeboller kan samle seg ved anlegg i fjorder og utnytter avfallet fra oppdrettsanlegg som ekstra matressurs, men når de spiser dette kan både funksjonsevne og reproduksjonssuksess reduseres (White mfl. 2016, White mfl. 2017).

4.7 - Lokale effekter på sårbare bunntyper

Det er ikke gjort en risikovurdering på sårbare bunntyper ennå, men i de neste årene kommer vi til å ha økt fokus på hvordan utslipp av organiske partikler fra matfiskanlegg påvirker sårbare habitater som korallrev, korallskog og svampområder. Dette er naturtyper med en viktig økologisk funksjon langs kysten og i fjordene fordi de har en høy produksjon og er levested for hundretalls andre arter. Disse naturtypene kan ha en forhøyet risiko for påvirkning fordi den enten tåler mindre eller bruker svært lang tid på å reetablere seg. Å etablere et korallrev eller et større kalkalgeområde kan ta tusenvis av år. Kunnskap om dette vil kunne gi en mer optimal plassering av nye anlegg og gi et bedre grunnlag for risikovurdering av effekten av utslipp.

Ut fra den erfaring vi har i dag angående effekter av utslipp på bløtbunn og hardbunn, kan det anslås at utslipp av organiske partikler i umiddelbar nærhet til forekomster av disse naturtypene kan være ødeleggende. Det finnes få nasjonale eller internasjonale vitenskapelige studier om dette og det finnes ingen kunnskap om hvor stor buffersone man bør ha rundt anlegg for å unngå permanent skade.

Koraller: Det er lite kunnskap om hvordan dypvannskorallrev bygget av øyekorall Lophelia pertusa påvirkes av langtidsutslipp fra matfiskproduksjon (Tangen & Fossen 2012). Foreløpige resultater fra et korttidseksperiment har imidlertid vist at organiske utslipp setter ned vekstratene betydelig til Lophelia pertusa nær anleggene (<250 m) og øker erosjonen av det døde kalkskjelettet som revet hviler på (Kutti mfl. 2015). Studier av effekter av utslipp fra akvakultur på korallrev i tropiske og subtropiske områder bekrefter at koraller kan være sensitive overfor utslipp av organiske partikler med negative effekter på både vekst, overlevelse og reproduksjon (Bongiorni mfl. 2003; Villanueva mfl. 2006). I Norge er det begrenset kunnskap om forekomst og utbredelse av korallrev, noe som har bidratt til at en rekke matfiskanlegg i dag ligger plassert slik at de potensielt kan påvirke dypvannskorallrev (Husa mfl. 2016).

Svamp: Nye resultater fra et korttidseksperiment indikerer at forhøyede nivåer av små partikler fra oppdrettsfôr i vannet forårsaker fysiologisk og cellulært stress hos kålrabisvamp Geodia barretti (Kutti mfl. 2016). Hvis dette stemmer kan svampbestander under og nært anlegg forsvinne på sikt, noe som også er indikert fra feltundersøkelser i Hardangerfjorden (Hansen mfl. 2011). En rekke studier fra tempererte og tropiske havområder viser at økt sedimentasjon av uorganiske partikler fører til endringer i struktur og biodiversitet i svampsamfunn og at det også kan føre til sviktende rekruttering hos enkelte svamparter (se for eksempel Fabricius 2005 og Bannister mfl. 2010). Organisk avfall fra oppdrettsanlegg antas å ha en større effekt enn mineralpartikler, siden organisk avfall bruker oksygen når det brytes ned (Weber mfl. 2006, 2012).

4.8 - Overvåking

For å følge med i påvirkningen overvåkes miljøtilstanden i bunnen både rett ved anlegget og i området rundt. I 2000 kom den første standarden for miljøovervåking av bunnpåvirkning fra marine akvakulturanlegg, Norsk Standard NS9410, den ble revidert i 2007 og siste revisjon kom i 2016. I 2005 kom den første forskriften som påla oppdretter å overvåke miljøtilstanden på bunnen ved anleggene. Tidligere hadde det vært opp til myndighetene å bestemme når der skulle utføres miljøundersøkelser.

Overvåkningen av organisk utslipp ved akvakulturanlegg skal følge norsk standard NS9410:2016 (Miljøovervåkning av bunnpåvirkning fra marine akvakulturanlegg). Standarden omfatter to typer undersøkelser, B og C, hvor B-undersøkelsen brukes nær anleggene (anleggssonen) og C-undersøkelsen i området omkring (overgangssonen). Standarden forklarer hvordan undersøkelsene skal utføres, undersøkelsesfrekvens og hvordan resultatene skal vurderes i forhold til definerte miljøstandarder. NS9410:2016 inneholder også en forundersøkelse som skal gjøres på nye lokaliteter før de tas i bruk og ved vesentlig utvidelse av eksisterende lokaliteter. Overvåkingsrapportene leveres til henholdsvis Fiskeridirektoratet (B-undersøkelsen) og Miljødirektoratet (C-undersøkelsen).

4.8.1 - Overvåking i anleggssonen

Miljømål for anleggssonen er at organisk materiale ikke skal akkumulere over tid og påvirkningen skal ikke være større enn at gravende bunndyr kan leve i sedimentet. For anleggssonen gjøres obligatorisk overvåking og der er etablert indikatorer og grenseverdier for påvirkning (NS9410:2016). B-undersøkelsen er en obligatorisk trendovervåkning, og skal brukes nær anlegget der risikoen for påvirkning er størst. Undersøkelsen er en kombinasjon av biologiske, kjemiske og sensoriske variabler og definerer fire miljøtilstander (1-4): Miljøtilstand 1 betyr lite påvirkning, mens tilstand 4 viser stor påvirkning og er definert som overbelastning. Overvåkningen skal utføres ved maksimal belastning og undersøkelsesfrekvensen øker jo dårligere miljøtilstand lokaliteten oppnår. NS9410:2016 inneholder krav om B-undersøkelse også før utsett av ny fisk i anlegget dersom lokaliteten har miljøtilstand 2 eller dårligere. Tilstanden på den enkelte lokaliteten kan endre seg fra produksjonssyklus til produksjonssyklus, men som regel vil man etter noen år kunne justere produksjonen til lokalitetens bæreevne ved hjelp av resultatene fra B-undersøkelsene. Lokalitetens bæreevne er en kombinasjon av de naturgitte forhold som strøm, topografi, bunntype og faunasamfunn og den mengde fisk som oppdrettes, det vil si forholdet mellom lokalitetens sensitivitet og produksjonspresset.

B-undersøkelsen baserer seg på metodikk utviklet for bløtbunn, som er lite egnet til å bestemme påvirkningen på blandingsbunn og hardbunn. NS9410:2016 inneholder veiledning ved undersøkelser på hardbunn men resultatene er usikre. På lokaliteter der det er vanskelig å gjennomføre en B-undersøkelse kan forvaltningen fatte vedtak om alternativ overvåkning. Det satt i gang forskning som skal resultere i overvåking for hardbunn. Resultatene fra B-undersøkelsene rapporteres til Fiskeridirektoratet som kvalitets sikrer og godkjenner undersøkelsene.

Resultatene fra B-undersøkelsene for hele landet gjennom de siste ni årene vises i figur 4.5. Fordelingen av lokaliteter med meget god og god tilstand har vært tilnærmet jevn i perioden, og i 2018 hadde over 90 % av matfiskanleggene meget god eller god tilstand. Antall lokaliteter med dårlig eller meget dårlig tilstand har vært under 10 % i hele tidsperioden.

 

Figur 4.5. Resultater fra gyldige B-undersøkelser fra hele landet fra 2009 til 2018. Figuren viser hvor stor prosentdel av undersøkelsene som har lokalitetstilstand 1 (meget god, blå), 2 (god, grønn), 3 (dårlig, gul) og 4 (meget dårlig, rød). Kilde: Fiskeridirektoratet.

 

Antall gjeldende B-undersøkelser i 2018 fordelt på produksjonsområder er vist i tabell 4.1 Lokaliteter som hadde beste lokalitetstilstand i 2017 er med i statistikken, fordi deres siste B-undersøkelse fortsatt var gjeldene ved tidspunktet for gjennomgang av data.

ProduksjonsområdeAntall gjeldende B-undersøkelser i 2018
PO1 Svenskegrensen til Jæren9
PO2 Ryfylke52
PO3 Karmøy til Sotra166
PO4 Nordhordland til Stadt146
PO5 Stadt til Hustadvika38
PO6 Nordmøre og Sør-Trøndelag126
PO7 Nord-Trøndelag med Bindal64
PO8 Helgeland til Bodø85
PO 9 Vestfjorden og Vesterålen65
PO10 Andøya til Senja63
PO11 Kvaløya til Loppa41
PO12 Vest-Finnmark61
PO13 Øst-Finnmark5
Totalt921

Tabell 4.1. Antall gjeldende B-undersøkelser i 2018 fordelt på fylker. Kilde: Fiskeridirektoratet.

Prosentvis fordelingen av B-undersøkelsene fordelt på lokalitetstilstand og produksjonsområder vises i figur 4.6. For alle produksjonsområdene, bortsett fra Øst-Finnmark, ligger andelen lokaliteter med meget god og god lokalitetstilstand (tilstand 1 og 2) på minst 80%. Total for hele landet lå 14 lokaliteter i tilstand 4 (uakseptabel) og 66 lå i tilstand 3 med risiko for fremtidig overbelastning. Disse lokalitetene følges tett gjennom overvåking for å kunne gripe inn hvis de går i tilstand 4.

 

Figur 4.6. Prosentvis fordeling av B-undersøkelser i 2018 fordelt på lokalitetstilstand i produksjonssonene. Totalt antall undersøkelser fra hver region finnes i tabell 4.1. Lokalitetstilstanden for den enkelte lokalitet er angitt med fargekode for tilstand 1 (meget god, blå), 2 (god, grønn), 3 (dårlig, gul) og 4 (meget dårlig, rød) Kilde: Fiskeridirektoratet.

 

4.8.2 - Overvåkning i overgangssonen

Miljømål for overgangssonen er at påvirkningen kun må være liten og på grensen av overgangssonen skal miljøtilstanden være lik området generelt. For overgangssonen gjøres obligatorisk overvåking (C-undersøkelser) og det er etablert indikatorer og grenseverdier for påvirkning (NS9410:2016 og Veileder 02:2013). Her skal man kunne avdekke mindre endringer over tid og undersøkelsen må derfor være mere følsom enn B-undersøkelsen. Hoveddelen er en kvantitativ undersøkelse av bunndyrene, i tillegg kan den omfatte analyser av sediment som kan identifisere utslipp fra oppdrettsanlegg. Prøvetakingsstasjonene er plassert i et område som dekker påvirkningssonen rundt anlegget og den ytterste stasjonen er plassert i en veiledende distanse på 500-600 meter fra anlegget. Utstrekningen av overgangssonen vil være lokalitetsavhengig, og modellering av spredning av organisk avfall samt overvåkning under drift vil bidra til å fastsette yttergrensene for denne. Overvåkningen er risikobasert slik at undersøkelsesfrekvensen øker med økende påvirkning og antall prøvetakingsstasjoner bestemmes av hvor mye fisk som produseres i anlegget. C-undersøkelser har tidligere i hovedsak blitt gjennomført når anleggene har fått pålegg om dette, mens det etter revideringen av standarden i 2016 (NS9410:2016) skal gjennomføres C-undersøkelser ved alle anlegg med en risikobasert frekvens.

Klassifiseringen av faunaprøver gjøres i henhold til veileder: ”Klassifisering av miljøtilstand i vann” (Veileder 02:2013). Det beregnes normaliserte nEQR verdier (normalised ecological quality ratio) for ulike diversitets- og sensitivitetsindekser for faunasammensetningen. Gjennomsnittet av enkeltindeksenes nEQR-verdier brukes til å beregne miljøtilstand på stasjonene i overgangssonen (nEQR) (Veileder 02:2013). En helhetsvurdering av resultatene fra alle stasjoner rundt anlegget gjøres og danner grunnlaget for videre oppfølging av anlegget. Dersom den ytterste stasjonen i overgangssonen har moderat tilstand skal det gjøres ytterligere undersøkelser for å klarlegge om dette gjelder for hele overgangssonen, bakgrunnen for tilstanden og vurderes om det skal settes i gang tiltak.

Lokaliteter der overgangssonen består av hardbunn kan ikke overvåkes med C-undersøkelsen. Forvaltningsmyndighetene har da anledning til å pålegge andre overvåkingsmetoder som for eksempel videofilming. Den pågående forskningen på hardbunns påvirkning vil bli brukt til å definere indikatorer og grenseverdier for påvirkning også i overgangssonen. Miljøovervåkning av overgangssonen har tidligere blitt forvaltet av Fiskeridirektoratet, men fra 2017 er dette ansvaret blitt overført til Miljødirektoratet. Undersøkelsene er ikke kvalitets sikret slik som tidligere, da Miljødirektoratet ikke har fått på plass rutiner for dette. Resultantene brukes derfor med forbehold.

Da stasjonene som inngår i C-undersøkelsen og som ligger nærmere anlegget ikke direkte kan vurderes ut fra miljømål satt i vannforskriften/NS9410-2016 har vi valgt å bruke miljøtilstanden i det ytterste punktet i overgangssonen. Miljøtilstanden i dette punktet skal kunne si noe om hvorvidt anlegget påvirker miljøet i overgangen til regional sone.

C-undersøkelsen utføres ikke hvert år og antall utførte undersøkelser kan derfor variere fra år til år. De fleste C-undersøkelsene utført i 2018 hadde minst god tilstand (tilstand 2) på den ytterste stasjonen i overgangssonen (figur 7).

 

Figur 4.7. Miljøtilstandsklasse for den ytterste stasjonen i overgangssonen for 88 C-undersøkelser gjennomført i 2018. Miljøtilstandsklasser (gjennomsnittlig indeksverdi, nEQR): 1 (meget god, blå), 2 (god, grønn), 3 (moderat, gul), 4 (dårlig, oransje) og 5 (svært dårlig, rød). Kilder Miljødirektoratet.

 

Ved innfasingen av den nye veilederen (Veileder 02:2013) ble klassegrensene til enkelte indekser for bløtbunnsfauna endret. Dette var en konsekvens av interkalibrering av indeksene opp mot naboland, som en del av implementeringen av det europeiske vannrammedirektivet. Særlig Shannon Wiener indeksen ble berørt av i denne prosessen, slik at også klassegrensene for nEQR som er en gjennomsnittsverdi av flere indekser endres (se Svåsand mfl. 2016). Som følge av dette er det nå vanskeligere å oppnå meget god tilstand i bunnfaunasamfunn.

Prosentvis fordelingen av C-undersøkelsene fordelt på lokalitetstilstand og fylker vises i figur 4.8. Resultatene vises fylkesvis da de ennå ikke foreligger inndelt i produksjonsområder. I de fleste fylkene lå andelen av lokaliteter med miljøtilstand 2 eller bedre på over 90%.

 

Figur 4.8. Prosentvis fordeling i miljøtilstandsklasser (nEQR) på den ytterste stasjonen i overgangssonen på 88 matfisklokaliteter i 2018 fordelt på fylker. Tilstandsklasse 1 (meget god), tilstandsklasse 2 (god), tilstandsklasse 3 (moderat), tilstandsklasse 4 (dårlig), tilstandsklasse 5 (svært dårlig). Kilder: Miljødirektoratet.

 

4.9 - Referanser

Aure J. (2013). Oppdrett og oksygen i Hardangerfjordbassenget. Havforskningsrapporten 2013. 198 s.

Bannister RJ, Battershill CN, de Nys R. (2010). Demographic variability and long-term change in a coral reef sponge along a cross-shelf gradient of the Great Barrier Reef. Marine and Freshwater Research 61, 389-396.

Bannister RJ, Valdemarsen T, Hansen PK, Holmer M, Ervik A. (2014). Changes in benthic sediment conditions under an Atlantic salmon farm at a deep, well flushed coastal site. Aquaculture Environment Interactions 5, 29-47.

Bannister RJ, Askeland Johnsen I, Hansen PK, Kutti T, Asplin L. (2016). Near-and far-field dispersal modelling of organic waste from Atalantic salmon aquaculture in fjord systems. ICES Journal of Marine Science 73, 2408-2419.

Black D. (2001). Environmental Impacts of Aquaculture. Sheffield Academic Press, Sheffield. 212 s.

Bongiorni L, Shafir S, Rinkevich B. (2003). Effects of particulate matter released by a fish farm (Eilat, Red Sea) on survival and growth of Stylophora pistillata coral nubbins. Marine Pollution Bulletin 46, 1120-1124.

Carss DN. (1990) Concentrations of wild and escaped fishes immediately adjacent to fish farm cages. Aquaculture 90, 29-40.

Eikje EM. (2013). Benthic impacts of fish farm waste on hard bottom habitats, the ecology of opportunistic epifauna polychaetes. Master thesis, University of Bergen, Norway. 61 s.

Fabricius KE. (2005). Effects of terrestrial runoff on the ecology of corals and coral reefs: review and synthesis. Marine Pollution Bulletin 50, 125-146.

Hall POJ, Anderson LG, Holby O, Kollberg S, Samuelsson MO. (1990). Chemical fluxes and mass balances in a marine fish cage farm. I. Carbon. Mar. Ecol. Prog. Ser. 61, 61-73.

Hansen PK, Pittman K, Ervik A. (1991). Organic waste from marine fish farms - effects on the seabed. In: T. Makinen (ed.): Marine aquaculture and environment, Nord 1991:22. s. 105-119.

Hansen PK, Bannister R, Husa V. (2011). Utslipp fra matfiskanlegg. Påvirkning på grunne og dype hardbunnslokaliteter. Rapport fra Havforskningen NR 21-2011. 26 s.

Hamoutene D, Salvo F, Donnet S, Dufour SC. (2016). The usage of visual indicators in regulatory monitoring at hard-bottom finfish aquaculture sites in Newfoundland (Canada). Marine Pollution Bulletin 108, 232-241.

Hargrave BT, Duplisea DE, Pheiffer E, Wildish DJ. (1993). Seasonal changes in benthic fluxes of dissolved oxygen and ammonium associated with marine cultured Atlantic salmon. Mar. Ecol. Prog. Ser. 96, 249-257.

Holmer M, Christensen E. (1992). Impact of marine fish cage farming on metabolism and sulfate reduction of underlying sediments. Mar. Ecol. Prog. Ser. 80, 191-201.

Holmer M, Christensen E. (1996). Seasonality of sulfate reduction and pore water solutes in a marine fish farm sediment: the importance of temperature and sedimentary organic matter. Biogeochem. 32, 15-39.

Karakassis Y, Hatziyanni E, Tsapakis M, Plaiti W. 1999. Benthic recovery following cessation of fish farming: a series of successes and catastrophes. Mar. Ecol. Prog. Ser. 184, 205-218

Keeley N, Valdemarsen, Woodcock S, Holmer M, Husa V, Bannister R. (2019). Resilience of dynamic coastal benthic ecosystems in response to large-scale finfish framing. Aquacult. Envir. Interac.11, 161-179

Keeley NB, Valdemarsen, Strohmeier T, Pochon X, Dahlgren T, Bannister R. (2020). Mixed-habitat assimilation of organic waste in coastal environments – It’s all about synergy. Sci. Tot. Environ. 699, 134281

Kutti T. (2008). Regional impact of organic loading from a salmonid farm – dispersal, sedimentation rates and benthic fauna response. PHD Thesis, University of Bergen. 58 s.

Kutti T, Ervik A, Hansen PK. (2007a). Effects of organic effluents from a salmon farm on a fjord system. I. Vertical export and dispersal processes. Aquaculture 262, 367-381.

Kutti T, Hansen PK, Ervik A, Høisæter T, Johannessen P. (2007b). Effects of organic effluents from a salmon farm on a fjord system. II. Temporal and spatial patterns in infauna community composition. Aquaculture 262(2-4), 355-366.

Kutti T, Nordbø K, Bannister RJ, Husa V. (2015). Oppdrettsanlegg kan true koraller i fjordene. Havforskningsrapporten 2015. Særnummer- Fisken og Havet 1-2015. 220 s.

Kutti T, Krogness C, Husa V. (2016). Effekter av utslipp av oppdrettsfôr på svamp. Rapport fra Havforskningen. Nr. 1-2016. 15 s.

NS 9410:2016. (2016). Norsk Standard: Miljøovervåkning av bunnpåvirkning fra marine akvakulturanlegg). 36 s.

Macleod CK, Crawford CM, Moltschaniwskyj NA. (2004). Assessment of long term change in sediment condition after organic enrichment: defining recovery. Marine Pollution Bulletin 49, 79-88

Olsen SA, Ervik A, Grahl-Nielsen O. (2009). Deep-water shrimp ( Pandalus borealis , Krøyer 1838) as indicator organism for fish-farm waste. J. Exp.Mar.Biol.Ecol. 381, 82-89.

Olsen SA, Ervik A, Grahl-Nielsen O. (2012). Tracing fish farm waste in the northern shrimp Pandalus borealis (Krøyer, 1838) using lipid biomarkers. Aquacult Environ Interact 2, 133–144.

Pearson TH, Rosenberg R. (1978). Macrobenthic successions in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 16, 229-311.

Pereira PMF, Black KD, McLusky DS, Nickell TD. (2004). Recovery of sediments after cessation of marine fish farm production. Aquaculture 235, 315-330.

Salvo F, Mersereau J, Hamoutene D, Belley R, Dufour SC. (2017). Spacial and temporal changes in epibenthic communities at deep, hard bottom aquaculture sites in Newfoundland. Ecological Indicators 76, 207-218.

Samuelsen OB, Lunestad BT, Hannisdal R, Bannister R, Olsen S, Tjensvoll T, Farestveit E, Ervik A. (2015). Distribution and persistence of the anti sea-lice drug teflubenzuron in wild fauna and sediments around a salmon farm, following a standard treatment. Sci. Total Environment 508, 115-121.

Tangen S, Fossen I. (2012). Interaksjoner mellom kaldtvannskoraller og intensivt oppdrett. Kunnskapsstatus og et første skritt mot en konsekvensanalyse. Rapport. Møreforskning Marin. MA 12-10. 43 s.

Valdemarsen T, Bannister RJ, Hansen PK, Holmer M, Ervik A. (2012). Biogeochemical malfunctioning in sediments beneath a Norwegian deep-water fish farm. Environmental Pollution 170, 15-25.

Veileder 02:2013 - revidert 2015. (2015). Klassifisering av miljøtilstand i vann. Økologisk og kjemisk klassifiseringssystem for kystvann, grunnvann, innsjøer og elver. 254 s.

Villanueva RD, Yap HT, Montano MNE. (2006). Intensive fish farming in the Philippines is detrimental to the coral reef-building coral Pocillopora damicornis . Marine Ecology Progress Series 316, 165-174.

White CA, Dworjanyn SA, Nichols PD, Mos B, Dempster T. (2016). Future aquafeeds may compromise reproductive fitness in a marine invertebrate. Marine Environmental Research 122, 67-75.

White CA, Bannister RJ, Dworjanyn SA, Husa V, Nichols PD, Kutti T, Dempster T. (2017) Consumption of aquaculture waste affects fatty acid metabolism of a benthic invertebrate. Science of the Total Environment. 586, 1170-1181.

Woodcock SH, Troedsson C, Strohmeier T, Balseiro P, Sandnes Skaar K, Strand Ø. (2017). Combining biochemical methods to trace organic effluents from fish farms. Aquaculture Environment Interactions. 9, 429-443.

Yrong-Song C, Malcolm CM, Beverage M. (1999). Physical characteristics of commercial pelleted Atlantic salmon feed and considerations of implicates for modeling of waste dispersion through sedimentation. Aquaculture International 7, 89-100.

 

5 - Miljøeffekter på non-target-arter ved bruk av legemidler

Sjøkreps i forsøk med avlusningsmidler. Foto: Erlend A. Lorentzen/Havforskningsinstituttet
 

5.1 - Innledning

Her gis en oversikt over legemidler som brukes i norsk akvakultur (t.o.m. 2019) for behandling mot innvollsorm, bakterier (antibakterielle midler) og lakselus (figur 5.1). I tillegg kommer anestesi- og desinfeksjonsmidler. Vi har valgt å fokusere på midler brukt mot lakselus, som gis enten som bademidler eller i fôret, og mulige effekter av disse på andre arter enn lakselus (non-target arter). Kunnskapen i denne rapporten er grunnlaget for risikovurderingen av norsk fiskeoppdrett 2019 (Grefsrud mfl. 2019). Siden juli 2019 har det blitt publisert flere viktige artikler, spesielt på effekter av bademidler på arter relevant for Norge, som vil bli inkludert i kunnskapsstatus for risikovurdering av norsk fiskeoppdrett 2021.

Når det gjelder å sikre at oppdrettsfisk til konsum ikke inneholder rester av legemidler i helseskadelige konsentrasjoner, er det etablert tilbakeholdelsestider, som er tid det skal gå mellom medisinering og slakting av oppdrettsfisk. I tillegg innførte Norge på slutten av 1990-tallet et omfattende kontrollsystem, som følger EUs regelverk (EU 1996). Der analyseres oppdrettsfisk for å sjekke at det ikke er rester av legemidler over den etablerte grenseverdien (Maximum Residue Limit, MRL) (EU 2009). Resultatene for norsk oppdrettslaks publiseres årlig i en egen rapport (Hannisdal mfl. 2018) og vil ikke bli omtalt mer i denne kunnskapsrapporten.

Lakselus tilhører dyregruppen krepsdyr, og medikamenter som dreper disse kan også påvirke andre krepsdyr, alt fra planktonorganismer til krabber og hummer. Spørsmål om negative effekter har særlig vært rettet mot viktige kommersielle arter. I tillegg kommer spørsmål om mulige effekter på planktonorganismer og tidlige livsstadier av fiske- og skalldyrarter. I strandsonen lever skalldyr som kan bli påvirket, men andre organismer som tang og tare vil potensielt også eksponeres. Det gis derfor en oversikt over kunnskapsstatus av effekter av legemidler på non-target arter samt hvordan bademidler og fôrbaserte legemidler spres i miljøet. Det refereres i teksten til behandlingsdose som er den anbefalte doseringen fra produsenten for å behandle laks. Når medikamentet har markedsføringstillatelse, er dose og behandlingsprosedyre godkjent av Statens Legemiddelverk ( www.felleskatalogen.no/medisin-vet ).

Les mer om risikorapporten:

 

Figur 5.1. Skjematisk oversikt over de ulike midlene som går under betegnelsen legemidler i norsk akvakultur. Midlene med heltrukken linje er inkludert i risikovurdering 2019 (Grefsrud mfl. 2019).

 

5.2 - Desinfeksjonsmidler

Formalin (formaldehyd løst i vann) brukes i fiskeoppdrett både som desinfeksjonsmiddel og mot overflateinfeksjoner på fisk i ferskvann forårsaket av bakterier, parasitter og sopp. Forbruket ble tidligere ikke registrert, men fra 2016 omsettes formalin gjennom godkjente legemiddelgrossister og inngår i registreringene. Ved teknisk bruk kreves ikke forskrivning av autorisert dyrehelsepersonell og bruken reguleres av et annet lovverk en det lovverket som regulerer bruken av legemidler. Forbruket av formalin i 2016 var på 39 815 kg aktiv substans (figur 5.2). Forbruket økte til 46 579 kg i 2017, og i 2019 ble det rapportert forbruk på 41 183 kg. Doser som er beskrevet i litteraturen er 167 og 225 ppm og 0,01% (Treves-Brown 2000, Poppe 1999). Formaldehyd kan produseres naturlig på flere måter og er en del av karbonkretsløpet i naturen. Formaldehyd er godt løselig i vann og metaboliseres via maursyre eller metanol til karbondioksid og vann. Hvor store utslippene av formalin er til miljøet fra oppdrettsvirksomhet er vanskelig å stadfeste.

5.3 - Legemidler mot innvollsorm

Salget av midler mot bendelmark ( Eubothrium sp.) i perioden før 2000 var på mindre enn 240 kg med årlig nedgang fra 2004 til 2009, men har siden hatt en liten årlig økning (figur 5.2). I 2014 ble det benyttet totalt 625 kg, og i 2015 økte forbruket til 942 kg. Forbruket har siden blitt redusert og utgjorde 50 kg i 2019. Det eneste brukte middelet mot innvollsorm i dag er praziquantel. Praziquantel gis til fisken via fôret og kan spres til sedimentet via spillfôr og fekalier. En undersøkelse viste at konsentrasjonen av praziquantel ble halvert i det øverste laget av sedimentet (<2 cm) ila en måned mens i det dypere laget (5-7 cm) var det ingen reduksjon (Hektoen 1995). Effektene av praziquantel på muslinger, snegler, krepsdyr og børstemark var imidlertid små og de vurderte risikoen for påvirkning på miljøet som lav.

5.4 - Antibakterielle midler

Det er få problemer med bakterielle sykdommer i norsk fiskeoppdrett, som har medført lavt forbruk av antibakterielle midler (antibiotika og kjemoterapeutika) over mange år. Denne trenden fortsatte også i 2019. Salget av antibakterielle midler til behandling av oppdrettsfisk, målt som kg aktiv substans, hadde en nedgang fra 511 kg, til 301 kg og 212 kg i perioden 2014-2016, ifølge tall fra Folkehelseinstituttet (figur 5.2). Forbruket var redusert til 213 kg i 2019. I forhold til det totale forbruket (human, veterinær og akvakultur) av antibakterielle midler i Norge, utgjør forbruket i akvakultur rundt 2% av totalen (NORM/NORM-VET 2018). Data fra Veterinært legemiddelregister (VetReg) viser at de fleste resepter er forskrevet til behandling av små rensefisk (tidlige livsstadier) og dermed er hver resept på et lite kvantum sammenlignet med behandling av et stort oppdrettsanlegg. Dette forbruket bidrar derfor lite til det totale forbruket (Hjeltnes mfl. 2019).

Antibakterielle midler gis via fôret og følger for en stor del det organiske avfallet (fekalier og spillfôr) ut i miljøet. Miljøeffektene av en medisinering er derfor i hovedsak begrenset til bunnen i nærområdet rundt anlegg som behandles. Antibakterielle midler er lite toksiske for høyerestående organismer, men kan forårsake utvikling av resistente bakterier. Regelmessig testing av fiskepatogene bakterier isolert fra laksefisk i oppdrett har imidlertid bare avdekket enkelte tilfeller av nedsatt følsomhet for antibakterielle medikamenter (Hjeltnes mfl. 2019). I 2018, som i tidligere år, ble det identifisert nedsatt følsomhet for oksolinsyre i bakterien Flavobacterium psychrophilum isolert fra syk regnbueørret. Mekanismen bak har blitt relatert til kromosomale mutasjoner og derfor vurderes muligheten for overføring av motstandsdyktighet (resistens) til andre bakterier som liten. Det er påvist rester av antibakterielle midler i villfisk og blåskjell fanget nært anlegg under medisinering (Ervik mfl. 1994). På grunn av det lave forbruket av antibakterielle midler og få tilfeller av påvist resistens er det per i dag ikke å anse som noe alvorlig problem.

 

Figur 5.2. Årlig forbruk (kg) av antibakterielle midler, midler mot innvollsorm, overflateinfeksjon i ferskvann og beroligende og bedøvende midler fra 1990 til 2018 (data fra fhl.no).

 

5.5 - Legemidler mot lakselus

Basert på hvordan avlusningsmidlene administreres kan en dele medikamentene i to grupper, de som brukes til badebehandling (hydrogenperoksid, azametiphos, cypermetrin, deltametrin) og de som administreres til fisken via fôret (diflubenzuron, teflubenzuron, emamectin-benzoat). Etter et generelt lavt forbruk av midler mot lakselus fra begynnelsen av 2000-tallet økte forbruket årlig fra 2008 og fram til 2015. Fra 2016 har det imidlertid vært en årlig reduksjon i forbruket. Redusert forbruk av legemidler de siste årene er i hovedsak forårsaket av at oppdretterne har tatt i bruk ikke-medikamentelle metoder som varmt vann, ferskvann og mekanisk fjerning av lakselus (se også kunnskapsstatus velferd). Tall for forbruk av alle legemidlene er publisert av Folkehelseinstituttet ( www.fhi.no ).

5.5.1 - Bademidler

5.5.1.1 - Hydrogenperoksid

Hydrogenperoksid er et oksidasjonsmiddel med den kjemiske formelen H2O2 som brukes til avlusning. Når lakselus eksponeres for hydrogenperoksid tas det opp gjennom skallet og oralt. Inni lusa dissosierer hydrogen peroksid til oksygen og vann noe som kan forårsake midlertidig eller permanent skade på innvendige strukturer og som får parasitten til å løsne fra verten og flyte til overflaten (Thomassen 1993, Bruno & Raynard 1994). Virkning av hydrogenperoksid kan også skyldes at substansen har sterk oksiderende effekt på makromolekyler. Det er vist at utvikling av embryo i egg til hunnlusen, samt klekkesuksess påvirkes negativt av hydrogenperoksid (Johnson mfl. 1993, Aaen mfl. 2014). Hydrogenperoksid selges i Norge under navnene Nemona og Paramova. Behandlingsdosen for laks for Nemona varierer fra 1500 til 2100 mg/l, avhengig av temperaturen. Behandlingstiden er anbefalt å vare 20 minutter. Behandlingsdosen ved bruk av Paramova er 1500 mg/l og behandlingstiden er anbefalt å vare 15-20 minutter. For både Nemona og Paramova er det oppgitt (Veterinærkatalogen) at det skal brukes med stor forsiktighet ved sjøtemperaturer mellom 14°C og 18°C. Laks skal ikke behandles hvis temperaturen er over 18°C . Det brukes mot preadult og adult lakselus, når behandling med andre lakselusmidler ikke er hensiktsmessig

5.5.1.1.1 - Forbruk

Hydrogenperoksid brukes både mot lakselus og mot amøbegjellesyke. Statistikken over forbruket viser samlet salg av rent (100 %) hydrogenperoksid. I midten av 1990-tallet begynte næringen å bruke hydrogenperoksid for å bli kvitt lakselus på laksen. Forbruket var veldig lite sammenlignet med dagens nivå (figur 5.3). Fra 1998 til 2009 var stoffet ikke i brukt, men i 2010 og fram til 2013 økte det fra 3 071 til 8 262 tonn. Forbruket var størst i 2015, på 43 246 tonn, men har deretter blitt redusert årlig til 4 523 tonn i 2019.

 

Figur 5.3. Årlig forbruk av hydrogenperoksid (i tonn) i norsk akvakultur fra 1990 til 2019 (data fra Folkehelseinstituttet).
5.5.1.1.2 - Spredning og fortynning

Hydrogenperoksid spaltes lett til vann og oksygen. I konsentrert form er hydrogenperoksid tyngre enn vann, men på grunn av de små mengdene som tilsettes ved behandling vil tettheten av behandlingsløsningen endres lite i forhold til tettheten av sjøvann. Det kan imidlertid være nok til at behandlingsløsningen kan synke under spesielle forhold. Ved Havforskningsinstituttet arbeides det med å utvikle gode spredningsmodeller for å kunne forutsi hvordan utslipp fra et anlegg vil spres i miljøet. Næringssalter, finpartikulært materiale og badebehandlingsmidler vil i hovedsak følge overflatestrømmen. Strømmene i dypere lag og på bunnen vil bestemme hvor de større organiske partiklene ender opp. Havforskningsinstituttet har gjort noen foreløpige eksperimenter med spredning av en konsentrasjon av et passivt sporstoff basert på numeriske strømmodellresultater fra Hardangerfjorden. Det ble benyttet modellresultater med 200 meters romlige oppløsning. Modellresultatene viste at sporstoffet normalt var fortynnet til under 1% av den opprinnelige konsentrasjonen (behandlingsdosen) etter 24 timer, men at i bakevjer kunne konsentrasjonen fortsatt være opptil 3% (Brokke 2015). Fortynning var høyest i strømrike deler og minst i bakevjer, bukter og andre steder med liten strøm. Liknende resultater er presentert for hydrogenperoksid av Refseth mfl. (2017). I sine simuleringer viste Refseth mfl. (2017) at i enkelte områder kan man finne konsentrasjoner under 10 mg/l hydrogenperoksid etter 4 timer. I strømsvake områder kan slike konsentrasjoner finnes i inntil 10 timer, men utbredelsen vil være mindre i utstrekning. Videre viste simuleringene at konsentrasjoner over 100 mg/l kan man forvente å observere stort sett innenfor en radius på 1-2 km, og 300 mg/l innenfor en radius på 1 km.

5.5.1.1.3 - Nedbrytning

Nedbrytningen (dvs. halveringstid) av hydrogenperoksid i vann er avhengig av flere faktorer som temperatur, pH og tetthet av organiske partikler som hydrogenperoksid kan reagere med (Lyons mfl. 2014). I tillegg kan også tilstedeværelsen av ulike plankton føre til at konsentrasjonen reduseres raskere (Wong mfl. 2003). Bruno & Raynard (1994), i likhet med flere andre studier, fant en halveringstid på omkring 7 dager ved 15°C. Lyons mfl. (2014) beregnet halveringstiden til 28 dager i filtrert sjøvann ved 10°C og en utgangskonsentrasjon på 1386 mg/L. I samme studiet varierte halveringstiden fra 8 til 19 dager ved 10°C når ulike utgangskonsentrasjoner (1800, 1200, 800, 500, 300 mg/L) ble brukt, men resultatene indikerte ingen trend i forhold til utgangskonsentrasjon. Lyons mfl. (2014) fant også at filtrert sjøvann ga raskere degradering enn rå sjøvann med plankton, noe som er meget overraskende. Fagereng (2016) fant derimot at halveringstidene varierte med utgangskonsentrasjon (160, 22, 3 mg/L) og temperatur (8,7 og 12°C). Laveste verdi var 3-4 dager ved 12°C og 28 dager ved 8.7°C. Det er med andre ord stor variasjon mellom de ulike studier og ikke alle oppgir informasjon om vannkvalitet, temperatur eller andre påvirkende faktorer. Det er derfor behov for mer kontrollerte undersøkelser.

5.5.1.1.4 - Tilstedeværelse i miljøet

Tilstedeværelse av hydrogenperoksid har sammenheng med forbruk og hvordan hydrogenperoksid sprer seg, fortynnes og nedbrytes. Det er gjennomført to feltstudier hvor målinger av hydrogenperoksid er gjort i tilknytning til utslipp fra merd. Undersøkelsene er gjort på to oppdrettslokaliteter på Vestlandet en dag tidlig i oktober 2015 (Fagereng & Haavik 2015, Fagereng 2016) og over to dager i midten av april 2016 (Andersen & Hagen 2016, Fagereng 2016). Undersøkelsene i oktober 2015 var ved et anlegg hvor dypet var rundt 190 m, og vannprøver ble tatt i 8 ulike dyp fra 10 til 150 m. 8 ulike tidspunkt ble valgt, fra 2 til 20 minutter etter at hydrogenperoksid ble sluppet. Noen målinger ble også gjort etter 30 og 40 minutter. Prøver ble tatt i tre ulike retninger fra anlegget i to prøveserier. Det var svak strøm på observasjonsdagen. Laksen ble behandlet for AGD med behandlingsdose (1330 mg/l) som er lavere enn ved behandling mot lus. Undersøkelsen i april var gjort ved et anlegg hvor det var ca. 60 m dyp, og det ble gjort prøvetaking ved seks ulike dyp fra 2 til 60 m, på 10 ulike tidspunkt fra 5 minutter før behandling til 25 minutter etter behandling, og ved 4 ulike punkt rundt anlegget hvor den største avstanden var 15 meter fra kanten av anlegget. Det ble gjennomført tre slike serier av undersøkelser. Behandlingsdosen varierte fra 1800 til 2300 mg/l. Sjøtemperaturen var 6°C og strømmen ble vurdert å være svak i området.

I april 2016 ble det målt lave H2O2 konsentrasjoner i majoriteten av målepunktene, men det ble funnet restkonsentrasjoner både i horisontal og vertikal retning fra anlegget, også på siste måletidspunkt dvs. 25 minutter etter slipp ble det målt konsentrasjoner på over 200 mg/l. Totalt var konsentrasjonen i 78% av prøvene under 1 mg/l og i kun 5% av prøvene ble det målt høyere verdier enn 100 mg/l. De høyeste konsentrasjonene ble funnet på 5-20 meters dyp, bortsett fra et målepunkt som ble gjort rett under merden 8 minutter etter slipp. Her hadde hydrogenperoksid sunket til bunnen (60 m). Konsentrasjonen var 723 mg/l, men var redusert til 323 mg/l 7 minutter senere. Totalt sett tyder resultatene på en rasker horisontal enn vertikal spredning (Fagereng 2016).

I oktober 2015 ble det ikke funnet høyere konsentrasjoner enn 5 mg/l i en radius på 70 meter fra anlegget og det ble konkluderte med at hydrogenperoksid ble raskt fortynnet, både i avstand og tid etter behandling (Fagereng & Haavik 2015, Fagereng 2016). Den høyeste konsentrasjonen ble målt til 25 mg/l, målt i én prøve tatt 15 m fra anlegget på 10 m dyp 25 minutter etter utslipp (Fagereng 2016, tabell 4). Det ble ikke observert noe som antydet at hydrogenperoksid sank i dette studiet. Vi vil gjerne presiser at slike feltundersøkelser er meget krevende både med hensyn til fysiske ressurser, mannskap og ikke minst logistikk.

5.5.1.1.5 - Endringer i artssammensetning

Gjennom året vil det naturlig være endringer i artssammensetningen, både i diversitet, mengde og tetthet. For eksempel er det arter som kun finnes i enkelte geografiske områder, og enkelte livsstadier som kun forekommer deler av året. Det kan derfor være utfordrende å skille endringer som følge av eksponering for legemidler og de naturlige endringene. I Skottland ble det i perioden september 1999 til august 2004 undersøkt mulige endringer i flora og fauna ved fire oppdrettslokaliteter som følge av bruk av flere lusemidler (før og etter), deriblant også hydrogenperoksid (SEPA 2005). De fant ingen effekter på dyreplankton, hverken på artsnivå eller samfunnsnivå. Endringer i artssammensetning var ikke forårsaket av lusebehandling, men som for eksempel flekkvis fordeling, sesong og livs-syklus. Videre konkluderte de med at oppblomstringer av planteplankton var også upåvirket av bruken av legemidler. Heller ikke artssammensetningen i noen av de undersøkte områdene var påvirket eller endret som følge av lusebehandlingene. Undersøkelser på bunnslåing av rur viste ingen effekter. Rurlarver er frittsvømmende i vannmassene og kan teoretisk bli påvirket av hydrogenperoksid ved bruk. Det er foreløpig ikke publisert norske studier som viser funn av endringer i artssammensetning eller endringer i en arts mengde som følge av eksponering for hydrogenperoksid.

5.5.1.1.6 - Artenes følsomhet

En arts toleranse for legemiddelet bestemmes på grunnlag av standard toksisitetstester. Mål for overlevelse som benyttes, LC50, er konsentrasjoner som dreper 50% av individene som eksponeres eller utsettes for behandlingen under definerte eksperimentelle betingelser og over et definert tidsrom. Vi har valgt å bruke tilnærmet realistisk eksponeringstid på 1 time i våre studier, supplert med 24-timers eksponering, for å kunne sammenligne med data fra andre publiserte studier.

En times eksponering for hydrogenperoksid hadde liten effekt på testorganismene, bortsett fra hoppekreps (tabell 5.1). Strandreke ( Palaemon elegans ) og tangpungreke ( Praunus flexousus ) eksponert i 1 time med behandlingsløsning på 1700 mg/l gav mindre enn 10% dødelighet (Brokke 2015). Et annet eksperiment undersøkte hvor lang tid det tok før 50% av forsøksdyrene døde ved gitte konsentrasjoner (Brokke 2015). Ved eksponering for 1700 mg/l tok det 1,8 timer å oppnå LC50 for pungreker og 6,3 timer for strandreker. Når konsentrasjonen ble redusert til 425 mg/l, økte tiden til 4,2 timer for pungreker og 23 timer for strandreker (Brokke 2015). I dette forsøket ble rekene eksponert for de ulike konsentrasjonene i 12 timer, og resultatene for strandreke der dødeligheten fortsatte indikerer derfor at en eksponering for hydrogenperoksid har effekt også etter at eksponeringen er over. Når eksponeringstiden ble utvidet til 24 timer var det mulig å beregne LC 50 verdier til 171 mg/l for strandreke og 77 mg/l for pungreke. Torskeegg (Gadus morhua) viste seg imidlertid å være robust ovenfor hydrogenperoksid (Refseth mfl. 2017).

En tilsvarende studie som tidligere beskrevet for andre lusemidler, ble gjennomført med hydrogenperoksid og villfangede hoppekreps (Passamaquoddy Bay, New Brunswick) (Burridge & Van Geest 2014). Hoppekreps som ble eksponert i én time for 1200, 120 og 12 mg/l ble immobilisert i løpet av 15–60 minutter. I to av fire paralleller for de to høyeste konsentrasjonene gav en fargetest indikasjoner på dødelighet (Burridge & Van Geest 2014). Disse resultatene samsvarer godt med lignede studier gjennomført med hoppekreps ( Calanus sp) i Norge (tabell 5.1), med LC 50 35,3 mg/l etter én times eksponering (Escobar Lux 2016). Lengre eksponering (24-96 timer) av hoppekreps for hydrogenperoksid gav betydelig lavere LC 50 verdier (6.0- 2.5 mg/l) (Hansen mfl. 2017). Sukkertare ( Saccharina latissima) er også sensitiv for hydrogenperoksid med registrert dødelighet ved 1 times eksponering for 170 mg/l (10 % av behandlingsløsningen) (Haugland mfl. 2019). Dødelighet ble også observert ved eksponering av Europeisk hummerlarver (Homarus gammarus) i stadium I og II for 10% av behandlingsløsningen i 1 time (Escobar Lux, upublisert). E t utslipp av hydrogenperoksid vil basert på disse toksisitetsstudiene mest sannsynlig ha effekt på ulike planktoniske organismer rundt anlegget, spesielt i de første timene etter utslipp, og ved ugunstige forhold også påvirke organismer i strandsonen som for eksempel sukkertare.

ArtEksponerings tidLC50 (mg/l) LandKilde
Europeisk hummer*; stadium I1 time177NorgeEscobar Lux; upubliserte data
Europeisk hummer*; stadium II1 time503NorgeEscobar Lux; upubliserte data
Europeisk hummer*; stadium III1 time823NorgeEscobar Lux; upubliserte data
Europeisk hummer*; stadium IV1 time680NorgeEscobar Lux; upubliserte data
Strandreke (Palaemon elegans)1 time>1700NorgeBrokke 2015
Tangpungreke (Praunus flexuosus)1 time>1700NorgeBrokke 2015
Hoppekreps (Calanus sp.)1 time35.3NorgeEscobar Lux 2016
Hoppekreps (Calanus sp.); copepoditt IV1 time172.5NorgeEscobar Lux 2016
Sukkertare (Saccharina latissima)1 time100NorgeHaugland et al. 2019
Børstemark (Ophryotrocha sp.)1 time64.3NorgeFang mfl. 2018
Amerikansk hummer**; stadium I1 time1637.0CanadaBurridge & Van Geest 2014
Amerikansk hummer**; voksen1 time> 3750CanadaBurridge & Van Geest 2014
Pungreker (Mysis stenolepsis) 1 time973.0CanadaBurridge & Van Geest 2014
Mudderreke (Crangon septemspinosa)1 time3182.0CanadaFairchild mfl. 2010
Chilensk steinkrabbe ( Metacarcinus edwardsii) ; larve 30 minutterikke oppgittChileGebauer mfl. 2017
     
Grønn kråkebolle (Strongylocentrotus droebachiensis)24 timer10-100NorgeRefseth mfl. 2017
Kongsnegl (Buccinum undatum)24 timer10-100NorgeRefseth mfl. 2017
Strandreke (Palaemon elegans)24 timer171.4NorgeBrokke 2015
Tangpungreke (Praunus flexuosus)24 timer77.5NorgeBrokke 2015
Bladfoting (Artemia salina)24 timer800NorgeRefseth mfl. 2017
Dypvannsreke (Pandalus borealis)24 timer37NorgeRefseth mfl. 2017
Rognkjeks (Cyclopterus lumpus); juvenil24 timer167NorgeRefseth mfl. 2017
Torsk (Gadus morhua); egg24 timer342NorgeRefseth mfl. 2017

Tabell 5.1. Oppsummering av ulike arters følsomhet for hydrogenperoksid. LC50 (mg/l) er den konsentrasjonen hvor 50% av individene døde. Land er oppgitt fordi ikke alle artene som er oppgitt i tabellen er relevant for norsk fauna. Behandlingsdose med hydrogenperoksid er 1500 til 2100 mg/l.

*Homarus gammarus

** Homarus americanus

5.5.1.2 - Organofosfater

Azametifos hører til gruppen av kjemiske forbindelser som kalles organofosfatene. De virker hemmende på enzymet acetylkolinesterase. Hemming av dette enzymet fører først til overstimulering av musklene, etterfulgt av blokkering som gir lammelse og død. Azametifos selges i Norge under navnet Azasure Vet. Det har effekt på både preadulte og adulte stadier av lakselus. Behandlingsdosen for l aks er 100 μg/l i minst 30 minutter, men ikke lenger enn 60 minutter. Er sjøtemperaturer høyere enn 10°C anbefales det å behandle i maksimum 30 minutter. Neguvon og Nuvan er legemidler hvor virkestoffene er henholdsvis triklorfon og diklorvos. Oppløst i vann spaltes triklorfon til diklorvos, sistnevnte antas å ha sterkest effekt. Triklorfon og diklorvos er organofosfater, med samme virkningsmekanisme som azametifos, men med noe svakere virkning.

5.5.1.2.1 - Forbruk

Forbruket av organofosfater var høyt på begynnelsen av 1980-tallet, med maks forbruk i 1985 på 28 260 kg triklofron (figur 5.4). Fram til 1995 var det triklorfon og diklorvos som hadde størst forbruk, men siden 1997 har azametifos vært enerådende. Fra 2000 til 2007 var ikke azametifos ikke i bruk, mens i 2008 var forbruket 66 kg, for så å øke jevnlig fram til 2014 hvor forbruket var på 4 630 kg og 3904 kg året etter. Siden har forbruket avtatt drastisk, til 154 kg i 2019.

 

Figur 5.4. Forbruk av organofosfater som legemidler i norsk akvakultur fra 1990 til 2019 (data fra Folkehelseinstituttet). Organofosfatene triklorfon og diklorvos selges ikke lenger i Norge.
5.5.1.2.2 - Spredning og fortynning

Azametifos er svært vannløslig (<1g/L) med en lav oktanol/vann fordelingskoeffisient (log Kow = 1.05). På grunn av den høye vannløseligheten er det veldig liten sannsynlighet for at det binder seg til organisk materiale (SEPA 2005). Spredning etter utslipp vil derfor påvirkes av faktorer som vind og strøm. Modellering gjort på tidlig 1990 tallet i Skottland viste at konsentrasjoner rundt et anlegg vil reduseres til under 0,2 ug/l innen 24 timer for områder uten mye strøm og til 0,02 ug/l i strømrike områder (Turrell 1994 i SEPA 2005). Videre indikerte modellene at azametifos mest sannsynlig vil spres som en sky i de øvre vannlagene, fra 0 til 10 m (SEPA 2005).

5.5.1.2.3 - Nedbrytning

Halveringstid for azametifos er oppgitt å være rundt 9 dager (SEPA 2005). Temperatur var ikke oppgitt, men vi har sett denne halveringstiden både relatert til 8°C og 12°C (ulike kjemikaliekataloger). Det er oppgitt en halveringstid på 10,8 dager ved 20°C og ved pH7 (Worthing& Walker 1987 i Urbina mfl. 2019). Vi har ikke funnet noen av halveringsstudiene publisert i sin helhet. Det er ikke oppgitt om nedbrytning av azametifos påvirkes av sjøtemperaturen.

5.5.1.2.4 - Tilstedeværelse i miljøet

Tilstedeværelse av azametifos har sammenheng med forbruket, hvor mange anlegg som behandles og hvordan azametifos spres, fortynnes og nedbrytes. Etter en behandling ved bruk av presenning slippes behandlingsløsningen direkte i sjøen og kan, avhengig av vær og vind, påvirke strandsonen. Ved bruk av brønnbåt er det mulig å bestemme utslippsområdet og få en raskere fortynning. Det er gjennomført to feltundersøkelser i Canada (nordlige deler av Fundybukta) hvor azametifos ble sluppet sammen med fargestoff for å se spredning etter utslipp (Ernst mfl. 2001, 2014). Den første undersøkelsen ble gjort i oktober 1996, ved tre ulike lokaliteter (uten laks i merd), og viste at det var noe ulik spredning på de tre lokalitetene (Ernst mfl. 2001). Fargestoffet kunne detekteres opp til 5 timer etter utslipp og var synlig i avstand fra 900 m til 3 km. For to av lokalitetene fordelte stoffet seg ned til ca. 10 m, mens for den tredje lokaliteten ble det funnet rester ned til 25 m. De tok vannprøver etter utslipp for følsomhetsundersøkelser på tangloppe, Eohaustorius estuarius, hvorav kun én av 27 vannprøver forårsaket immobilisering etter 48 timers eksponering. Denne prøven ble tatt 30 minutter etter utslipp. Ernst mfl. (2014) gjorde lignede undersøkelse med slipp fra både merd og brønnbåt i september 2010 (med laks i merd og brønnbåt). De fant ved slipp fra merd målbare rester av azametifos (konsentrasjon ikke oppgitt) opp til 1.7 km fra merden og 150 m fra brønnbåt. Høyeste konsentrasjon var på litt over 25 ug/l ca. 1 m fra merdkanten. På grunn av høy mengde organiske partikler i merden gjorde undersøkte de også om azametifos kunne binde seg til disse, men azametifos var i hovedsak oppløst i vann. Også i denne undesøkelsen ble det tatt vannprøver i distanse og tid etter utslipp for å se effekten på tangloppen E. estuarius. Det var kun vannprøver tatt inne i merden før utslipp som forårsaket dødelighet etter 1 times eksponering. De påpekte viktigheten av å gjennomføre 1 times følsomhetstester som er mer realistiske enn for eksempel 48 timers eksponering. Følsomheten var kun 20% eller mindre for vannprøver tatt etter utslipp fra brønnbåt sammenlignet med utslipp fra merd (Ernst mfl. 2014).

Langford mfl. (2015) gjorde undersøkelser ved tre norske anlegg som hadde brukt azametifos og fant konsentrasjoner på opptil 26 ng/l i vannprøver tatt ved ett av anleggene i uken etter behandlingen. Konsentrasjonene ble suksessivt lavere med økende avstand fra anlegget og var 0,5 ng/l én km unna. Det at det ble funnet målbare konsentrasjoner av azametifos så lenge etter en behandling er litt overraskende, men dette ble ikke forklart eller diskutert i rapporten. Denne undersøkelsen indikerer en langsommere fortynningsrate sammenlignet med de utenlandske studiene.

5.5.1.2.5 - Endring i artssammensetning

Gjennom året vil det naturlig være endringer i artssammensetningen, både i diversitet, mengde og tetthet. For eksempel er det arter som kun finnes i enkelte geografiske områder, og enkelte livsstadier som kun forekommer deler av året. Det kan derfor være utfordrende å skille endringer som følge av eksponering for legemidler og de naturlige endringene. Både modeller for spredning av azametifos og målinger gjort i felt etter behandling antyder at individer og arter i de øvre vannlag vil være mest utsatt ved badebehandling.

Burridge & Van Geest (2014) referer til en upublisert studie gjort ved lakseanlegg i New Brunswick Canada august til september 1996, hvor det ble gjort målinger før-under-etter behandlinger med azametifos. De fant ingen endringer i oksygen eller klorofyll-a som indikerer ingen endringer i primær produksjonen. Det er gjort noen få studier hvor individer av ulike arter er plassert i bur i, ved og rundt oppdrettsanlegg som har behandlet med azametifos (Burridge & Van Geest (2014). A merikansk hummer (voksne individer) døde når de var plassert inne i selve behandlingsmerden, men alle overlevde i de burene som var plassert i ulike distanser fra anlegget. Et annet studium i Canada viste lignende resultater for tangloppe Eohaustorius estuarius , hvor kun behandlingsløsningen gav dødelighet etter én times eksponering (Ernst mfl. 2014). Det er foreløpig ikke publisert norske studier som viser funn av endringer i artssammensetning eller endringer i en arts mengde som følge av eksponering for azametifos.

5.5.1.2.6 - Artenes følsomhet

I kontrollerte laboratorieforsøk der ulike non-target arter (strandreke, tangpungreke, hoppekreps, mudderreke Crangon septemspinosa , pungreke Mysid sp.) (se t abell 5.2 ) ble testet viste det seg at effekten var relativt liten ved 1 times eksponering. Unntaket var voksen amerikansk hummer (Homarus americanus) som hadde 50% dødelighet ved en behandlingsløsning på 24,5 μg/l, det vil si en fortynningsfaktor på fire (tabell 5.2). Brokke (2015) fant at etter 24 timers eksponering var LC 50 -verdien høyere enn behandlingsdosen for strandreker, mens tangpungreke var noe mer sensitiv (tabell 5.2). Det er kun publisert et forsøk på gjentatte eksponeringer (Burridge & Van Geest 2014) der amerikansk hummer (voksne) ble eksponert 30 minutter for 1 µg/l azametifos to ganger per dag, i tre dager. I dette forsøket ble det imidlertid ikke registrert dødelighet på hummeren.

Madden mfl. (1991) undersøkte akutt dødelighet på sildelarver. De eksponerte larvene i 96 timer for konsentrasjoner 0-200 ug/l. Ingen dødelighet ble funnet i løpet av denne tiden. Testing ved høyere konsentrasjoner gjorde at LC 50 ble estimert til 250 ug/l ved 96 timers eksponering. De fant at ved behandlingsdosen var 77-78% av AcHE aktviteten redusert i forsøksdyrene. Robertson mfl. 1992 eksponerte europeisk hummerlarver (uten å definere hvilket stadium) i 1 time og fant 100% dødelighet ved eksponering for 100 ug/l. Og 14 av 20 individer (70%) ved 10 ug/l ble immobilisert og døde etter to dager i friskt vann. Når europeisk hummer ble eksponert for diklorvos i en konsentrasjon på 100 μg/l ble det registrert én død hummer etter 4,5 timer og én etter 6 timer (Egidius & Møster 1987). I den samme undersøkelsen ble det vist at både strandkrabbe ( Carsinus maenas ) og taskekrabbe ( Cancer pagurus ) var mindre følsomme enn hummer for eksponering av diklorvos, og overlevde 10 timer i en konsentrasjon på 1000 μg/l.

ArtEksponerings-tidLC50 (μg/l) LandKilde
Europeisk hummer*, larve (stadium I) 1 time43.1NorgeParsons mfl.; upubliserte data
Europeisk hummer*, larve (stadium II)1 time20.5NorgeParsons mfl.; upubliserte data
Europeisk hummer*, larve (stadium I-III) 1 time6-7SkottlandRobertson mfl. 1992
Strandreke (Palaemon elegans)1 time> 200NorgeBrokke 2015
Tangpungreke (Praunus flexuosus)1 time> 200NorgeBrokke 2015
Amerikansk hummer**, larve (stadium II)1 time> 86,5 CanadaBurridge & Van Geest 2014
Amerikansk hummer**, larve (stadium II)1 time26.5USAPahl & Optiz 1999
Amerikansk hummer**, larve (stadium II)1 time20.7USAPahl & Optiz 1999
Amerikansk hummer, voksen1 time24.8CanadaBurridge & Van Geest 2014
Mudderreke (Crangon septemspinosa) 1 time> 85,5 CanadaBurridge & Van Geest 2014
Pungreker (Mysid sp.) 1 time> 85,5 CanadaBurridge & Van Geest 2014
Hoppekreps (Calanus sp.)1 time> 100CanadaBurridge & Van Geest 2014
Chilensk steinkrabbe ( Metacarcinus edwardsii) ; larve 30 minutterikke oppgittChileGebauer mfl. 2017
     
Mudderreke (Crangon septemspinosa)24 timer19.2CanadaErnst mfl. 2014
Punkreke (Mysis stenolepsis)24 timer10.5CanadaErnst mfl. 2014
Tangpungreke (Praunus flexuosus)24 timer28.7NorgeBrokke 2015
Strandreke (Palaemon elegans)24 timer>200NorgeBrokke 2015

Tabell 5.2. Oppsummering av ulike arters følsomhet for azametifos. LC50 (mg/l) er den konsentrasjonen hvor 50% av individene døde. NOEC – er den laveste konsentrasjonen som ikke ga noe dødelighet. Land er oppgitt fordi ikke alle artene som er oppgitt i tabellen er relevant for norsk fauna. Behandlingsdose med azametifos er 100 μg/l.

*Homarus gammarus

** Homarus americanus

5.5.1.3 - Pyretroider (deltametrin og cypermetrin)

Deltametrin og cypermetrin tilhører stoffgruppen pyretroider. Disse stoffene påvirker nervecellene ved å forsinke/forhindre at Na + kanalene lukkes etter depolarisering og forstyrrer således en normal repolarisering av cellene. Dermed blokkeres overføring av impulser i parasittenes nervebaner, som igjen medfører eksitasjon, paralyse og død hos lakselusa. Deltametrin selges i Norge under navnet Apha Max. Anbefalte dosering av deltametrin er 2 µg/l (tilsvarende 2000 ng/l), og behandlingstiden er 30 minutter. Det er oppgitt at effekten reduseres ved sjøtemperaturer lavere enn 6°C. Det påpekes at nøtene bør være rene ved behandling for å sikre mest mulig effekt. Deltametrin skal ikke benyttes hvis det oppbevares hummer eller krabbe i umiddelbar nærhet (<200 m).

Cypermetrin var sist solgt i Norge i 2017, og da ble det solgt under navnet Excis vet. og Betamax vet . Cypermetrin er noe mindre potent enn deltametrin, og anbefalte doseringer var 5 µg/l (tilsvarende 5000 ng/l) som Excis vet og 15 µg/l (tilsvarende 15 000 ng/l) som Betamax vet . Pyretrum (solgt under navnet Py-Sal) ble brukt kun i noen få år i Norge, 1993- 1996.

5.5.1.3.1 - Forbruk

Pyretroider ble tatt i bruk i 1994, og da som pyretrum, med et totalt forbruk på 32 kg (figur 5.5). Pyretrum ble noen år seinere erstattet av delta- og cypermetrin. Det totale årlige forbruket fram til 2000 var i snitt 31 kg, men økte så til 96 kg, fordelt på 23 kg deltametrin og 73 kg cypermetrin. I 2009 økte igjen de årlige forbruket til 150 kg, 62 og 88 kg for delta- og cypermetrin. I 2012 til 2014 var forbruket på henholdsvis 353, 347 og 320 kg, og avtok til å utgjøre kun 10 kg deltametrin i 2018 og 2019.

 

Figur 5.5. Årlig forbruk av pyretroider (i kg) som legemidler i norsk akvakultur fra 1990 til 2019 (data fra Folkehelseinstituttet).
5.5.1.3.2 - Spredning og fortynning

Deltametrin og cypermetrin er lite løselig i vann (5-10 ug/l) og binder seg lett til andre stoffer og partikler (log Kow >4) (SEPA 2005). Etter en behandling ved bruk av presenning slippes behandlingsløsningen direkte i sjøen og kan, avhengig av vær og vind, påvirke strandsonen. Ved bruk av brønnbåt er det mulig å bestemme utslippsområdet og få en raskere fortynning. Ved Havforskningsinstituttet arbeides det med å utvikle gode spredningsmodeller for å kunne forutsi hvordan utslipp fra anlegg og brønnbåt vil spres i miljøet. Næringssalter, finpartikulært materiale og badebehandlingsmidler vil i hovedsak følge overflatestrømmen. Strømmene i dypere lag og på bunnen vil bestemme hvor de større organiske partiklene ender opp. Van Geest mfl. (2014a) fant veldig rask reduksjon av deltametrin i kar som også inneholdt tangloppearten Echinogammarus finmarchicus , 77% reduksjon innen 24 timer. Dette betyr at selv om fortynning er den viktigste årsaken til reduksjon i konsentrasjonen av deltametrin vil andre faktorer som binding/absorpsjon til organisk materiale og annet materiale som plastikk, også bidra. Willis mfl. (2005) simulerte spredning og fortynning av cypermetrin fra et anlegg i Skottland. De høyeste konsentrasjonene i deres modeller var 25 minutter etter behandling, og verdiene varierte fra 195 til 218 ng/l for tre ulike simuleringer (dag 1, 2 og 6 i deres studie). M odelleringsstudiene viste altså at cypermetrin raskt ble fortynnet og spredt etter utslipp. En studie fra Canada viste at konsentrasjoner av cypermetrin på 20-40 ng/l kunne finnes opptil 4 til 5 timer etter utslipp (Ernst mfl. 2001).

5.5.1.3.3 - Nedbrytning

Van Geest mfl. (2014a) fant 77% reduksjon av deltametrin etter 24 timer i kar som også inneholdt tangloppearten Echinogammarus finmarchicus , men det oppgis ikke om denne reduksjonen var som følge av binding til annet materiale eller om det skyldtes ren nedbrytning. To andre studier viser helt motsatte resultater av hverandre. Mens Maguire mfl. (1989) beregnet en halveringstid av deltametrin på mindre enn 3 timer i renset sterilt vann uten tilgang på lys, publiserte Tomlin (1994) halveringstiden for deltametrin løst i vann med temperatur på 25 og pH 9 til å være 2,5 dager. Nye studier bør gjøres for å bestemme halveringstiden i sjøvann.

5.5.1.3.4 - Tilstedeværelse i miljøet

Tilstedeværelse av pyretroidene delta- eller cypermetrin har sammenheng med forbruk og hvordan stoffene sprer seg, fortynnes og nedbrytes. I en feltundersøkelse i Canada hvor behandlingsløsningen med deltametrin var tilsatt fargestoff ble det tatt vannprøver av utslippsvannet i avstander inntil 1500 m fra anlegget (Ernst mfl. 2014). Restkonsentrasjoner ble ikke analysert, men brukte tangloppearten E. estuarius (48 timers LC50 = 1,0-3,6 µg/l) som indikator (Ernst mfl. 2001). Vannprøver tatt inntil 500 m fra anlegget ga noe dødelighet ved 1 times eksponering, men hvis tangloppen ble eksponert for 48 timer ble det observert dødelighet opptil 1000 m fra anlegget. I et feltstudium gjennomført i Norge ble strandreke satt i bur i ulike dyp og avstander fra et oppdrettsanlegg som behandlet laksen med deltametrin. Det ble ikke observert dødelighet i grupper som var plassert lengre enn 50 m fra anlegget (Grøsvik & Andersen 1997) . I en annen norsk undersøkelse fra 2014 ble det ikke funnet pyretroider, verken i vann- eller sedimentprøver, men små rester ble funnet i blåskjell ved anlegget (4,8 ng/g) (Langford mfl. 2015). Prøvene var tatt ved et anlegg en uke etter medisinering med azametifos og muligens også cypermetrin. En lignende undersøkelse i Skottland viste at den høyeste målte konsentrasjonen var 187 ng/l, 25 minutter etter utslipp ca 25 fra anlegget i strømretningen (Hunter & Fraser 1995 i Willis mfl. 2005). Pyretroider er lite vannløselige og disse forbindelsene vil kunne binde seg til ulike substanser , partikler og sediment slik at konsentrasjonen i vannfasen reduseres raskere enn bare ved kjemisk nedbrytning eller fortynning. På den annen side inneholder produktene dispergeringsmidler og stabilisatorer, noe som kan bidra til å holde disse stoffene i løsningen.

5.5.1.3.5 - Endringer i artssammensetning

Gjennom året vil det naturlig være endringer i artssammensetningen, både i diversitet, mengde og tetthet. For eksempel er det arter som kun finnes i enkelte geografiske områder, og enkelte livsstadier som kun forekommer deler av året. Det kan derfor være utfordrende å skille endringer som følge av eksponering for legemidler og de naturlige endringene. I Skottland ble det i perioden september 1999 til august 2004 undersøkt mulige endringer i flora og fauna ved fire oppdrettslokaliteter som følge av bruk av flere lusemidler (før og etter), deriblant også cypermetrin (SEPA 2005, Willis mfl. 2005). De fant ingen effekter på dyreplankton, hverken på artsnivå eller samfunnsnivå. De fant endringer i artssammensetning, men dette ble forklart med flekkvis fordeling, sesong og livs-syklus. Videre konkluderte de med at oppblomstringer av planteplankton også var upåvirket av bruken av legemidler. Undersøkelser på bunnslåing av rur viste ingen effekter. Rurlarver er frittsvømmende i vannmassene og kan teoretisk bli påvirket av badmidler som cypermetrin. Det er foreløpig ikke publisert norske studier som viser funn av endringer i artssammensetning eller endringer i en arts mengde som følge av eksponering for pyretroider.

5.5.1.3.6 - Artenes følsomhet

En arts toleranse for legemiddelet bestemmes på grunnlag av standard toksisitetstester. Mål for overlevelse som benyttes, LC50, er konsentrasjoner som dreper 50% av individene som eksponeres eller utsettes for behandlingen under definerte eksperimentelle betingelser og over et definert tidsrom. Vi har valgt å bruke tilnærmet realistisk eksponeringstid på 1 time i våre studier, supplert med 24-timers eksponering, for å kunne sammenligne med data fra andre publiserte studier.

Eksponeringsforsøk i laboratorier viser at larver av amerikansk hummer er spesielt sensitive (tabell 5.3). Det er foreløpig ikke gjennomført lignende studier med europeisk hummer. Undersøkelser ved Havforskningsinstituttet (Brokke 2015) ga lignende resultater (LC 50 ) for strandreker og tangpungreker som for mudderreke i Canada, både etter 1 og 24 timers eksponering. Innfangete hoppekreps (Passamaquoddy Bay, New Brunswick) eksponert for 200 og 2000 ng/l deltametrin ble ubevegelige (immobile) og sank til bunnen av tanken i løpet av 15–60 minutter (Burridge & Van Geest 2014). Etter fem timer i friskt vann var de fremdeles immobilisert, men ingen dødelighet ble observert.

En studie i Skottland brukte LC 10 for fem ulike arter av krepsdyr (hoppekreps, pungreke, mudderreke, gulfreke, vinkekrabbe) og en fiskeart (tannkarpe) til å beregne sensitivitetskurver med formål å definere grenseverdier for miljøeffekt av deltametrin (Crane mfl. 2011). Analysene viste at en konsentrasjon på 9,3 ng/l var grenseverdien for å beskytte de mest sensitive artene ved en eksponeringstid på 3 timer. Ved 24 timers eksponering ble grenseverdien beregnet til 2,5 ng/l. Noen av artene som er brukt i dette studiet er mindre aktuelle når en snakker om norske forhold. Derfor bør en slik analyse også gjennomføres med relevante norske arter. Eksponering av børstemark ( Nereis virens ) for behandlingsløsning gav ingen effekt, mens eksponering i syv dager for sediment som inneholdt deltametrin (160-400 ng/g) gav både dødelighet, redusert graveevne og redusert bevegelse (Van Geest mfl. 2014a). For tangloppen E. finmarchicus eksponert i 10 dager for sediment tilsatt deltametrin, var LC 50 -verdien 16 ng/g (Van Geest mfl. 2014b). Studiene viser at deltametrin er svært toksisk for enkelte non-target organismer, og et utslipp vil sannsynligvis påvirke planktoniske organismer i nærområdet.

ArtEksponerings-tidLC50 (ng/l) LandKilde
Strandreke (Palaemon elegans)1 time187.0NorgeBrokke 2015
Tangpungreke (Praunus flexuosus)1 time154.4NorgeBrokke 2015
Europeisk hummer*, larve (stadium I) 1 time2.6NorgeParsons mfl.; upubliserte data
Europeisk hummer, larve (stadium II)1 time2.9NorgeParsons mfl.; upubliserte data
Amerikansk hummer**; stadium I1 time3.4CanadaBurridge & Van Geest 2014
Amerikansk hummer; stadium III1 time36.5CanadaFairchild mfl. 2010
Amerikansk hummer; voksen1 time18.8CanadaBurridge & Van Geest 2014
Tangloppe (Eohaustorius estuarius) 1 time13.1CanadaFairchild mfl. 2010
Tangloppe (Echinogammarus finmarchicus)1 time70.0CanadaVan Geest mfl. 2014b
Pungreker (Mysid sp.) 1 time13.9CanadaBurridge & Van Geest 2014
Mudderreke (Crangon septemspinosa)1 time142.0CanadaFairchild mfl. 2010
     
Strandreke (Palaemon elegans)24 timer12.3NorgeBrokke 2015
Tangpungreke (Praunus flexuosus)24 timer27.8NorgeBrokke 2015
Amerikansk hummer; stadium I 24 timer0.8CanadaBurridge mfl. 2014
Amerikansk hummer; stadium II 24 timer0.6CanadaBurridge mfl. 2014
Amerikansk hummer; stadium IV 24 timer1.7CanadaBurridge mfl. 2014
Amerikansk hummer; voksen 24 timer15.0CanadaBurridge mfl. 2014
Tangloppe (Echinogammarus finmarchicus)24 timer9.4CanadaVan Geest mfl. 2014b
Pungreker (Mysid sp.) 24 timer1.4CanadaBurridge mfl. 2014
Mudderreke (Crangon septemspinosa)24 timer27.0CanadaBurridge mfl. 2014

Tabell 5. 3. Oppsummering av ulike arters følsomhet for deltametrin. LC50 (ng/l) er den konsentrasjonen hvor 50% av individene døde. Land er oppgitt fordi ikke alle artene som er oppgitt i tabellen er relevant for norsk fauna. Behandlingsdose med deltametrin er 2000 ng/l.

*Homarus gammarus

** Homarus americanus

5.5.2 - Fôrmidler

5.5.2.1 - Flubenzuroner (diflu- og teflubenzuron)

Flubenzuroner er betegnelsen på en gruppe avlusningsmidler som administreres til fisken via fôret. Stoffene virker ved å hemme syntesen dvs. produksjon av kitin som er et hornaktig stoff som bygger opp hudskjelettet hos blant annet kreps og insekter. I norsk fiskeoppdrett brukes både diflubenzuron og teflubenzuron. Diflubenzuron selges som Reeleze vet i Norge og anbefalt dosering er 3-6 mg/kg laks per dag i 14 påfølgende dager. Teflubenzuron selges som Ektobann og anbefalt dosering er 10 mg/kg laks per dag i syv påfølgende dager. Bør ikke brukes ved sjøtemperaturer <9 ̊C. Legemidlene overføres fra vert (i dette tilfellet laks) til parasitt (lakselus) ved at parasitten spiser slim, hud og blod på fisken. Flubenzuroner er effektive mot alle stadier av parasitten som gjennomgår et skallskifte. Behandling med flubenzuroner bør ikke gjentas før tidligst etter 12 uker på grunn av akkumulering og lang halveringstid i miljøet.

Basert på innspill fra blant annet Havforskningsinstituttet fastsatte Nærings og Fiskeridepartementet i 2017 nye regler som skal bidra til å hindre uakseptable miljøeffekter av legemidler brukt i oppdrettsnæringen, inkludert kitinsyntesehemmere.

Akvakulturdriftsforskriften § 15a. Vilkår for bruk av kitinsyntesehemmere. «Kitinsyntesehemmere gitt gjennom fôret kan ikke brukes på samme lokalitet før det er gått minst 6 måneder fra siste behandling. Dette gjelder uansett hvilken kitinsyntesehemmer som er benyttet. Kitinsyntesehemmere kan ikke brukes på lokaliteter nærmere enn 1000 meter fra rekefelt jf. de felt som til enhver tid vises i Fiskeridirektoratets nettbaserte kartverktøy. Avstanden måles som beskrevet i § 18 andre punktum.»

5.5.2.1.1 - Forbruk

Flubenzuroner ble første gang tatt i bruk 1996, og da var det totale forbruket på 770 kg hvorav 79% var teflubenzuron (figur 5.6). De var i bruk frem til 2001, for så ikke bli brukt igjen før i 2009 og da med et forbruk på 3 441 kg, hvorav 59% var teflubenzuron. Høyeste årlige forbruk ble registrert i 2016 med 4 824 kg diflubenzuron og 4 209 kg teflubenzuron. Siden har det årlige forbruket blitt kraftig redusert, til 1 479 kg i 2019 der diflubenzuron utgjorde 88%.

 

Figur 5.6. Årlig forbruk av flubenzuroner (i kg) i norsk akvakultur, fra 1990 til 2019 (data fra Folkehelseinstituttet).
5.5.2.1.2 - Spredning og fortynning

Flubenzuroner gis i fôret som fisken spiser, men opptaket fra laksens tarm er imidlertid lavt til moderat (biotilgjengelighet 10–30%). Siden laksen i liten grad omdanner disse stoffene, vil mesteparten bli utskilt i uforandret form via urin eller bundet til fekalier. Medikamentene tilføres dermed miljøet som spillfôr under behandling, og via fekalier og urin i opptil et par uker etter at medisineringen er avsluttet. Løseligheten i vann er derimot liten for både di- og teflubenzuron, og begge stoffene har vannavvisende (hydrofobe) egenskaper.

Spredning og fortynning av flubenzuroner vil altså være både som oppløst i vann og at stoffene binder seg til tilgjengelig organisk materiale. Det at stoffene lett binder seg til organisk materiale vil bidra til å redusere konsentrasjonen i vannfasen. Denne prosessen er beskrevet fra mindre ferskvannsdammer og små estuarier, men ikke i et marint system. Ut lekking av flubenzuroner fra organisk materiale, som pellets og fekalier, til vannfasen vil være liten ( Selvik mfl. 2002, Samuelsen 2016 ). Flubenzuroner vil derfor hovedsakelig spres med det organisk materiale til sedimentet, og vil følge samme spredningsmønster som organisk avfall fra anlegget. Tilførselen til miljøet vil være begrenset til perioden med medisinering og en kort tid etter (Samuelsen mfl. 2015). Kjemisk analyse har vist at fekalier kan ha betydelig høyere konsentrasjoner av medikamentene enn nivået var i den medisinerte pelleten (Samuelsen upubl. data). Medisinerte pellets og intakte fekalier synker raskt, mens små svevepartikler, som kan utgjøre om lag 5–10%, kan spres med strømmen over større områder. Opp til 2,7% av partiklene kan nå lengre enn 2 km fra anlegget (Bannister mfl. 2016), men spredningen er avhengig av strømhastigheten på de ulike lokalitetene. Mengden av flubenzuroner i sedimentet vil derfor være størst nær anlegget.

5.5.2.1.3 - Nedbrytning

Kjemisk nedbrytning av flubenzuroner løst i vann kan forekomme ved spaltning (hydrolyse) og ved påvirkning av sollys (foto-nedbrytning). Oppløst i vann brytes både diflubenzuron og teflubenzuron ned under påvirkning av naturlig lys, men nedbrytningshastigheten påvirkes av vannets pH og temperatur og er beskrevet å være raskere under basiske forhold (Mabury & Crosby 1996, Marsella mfl. 2000). Hydrolyse av diflubenzuron er beskrevet av Ivie mfl. (1980) og Boelhouwers mfl. (1988) med halveringstider på 7 til 32 dager. Andre studier derimot hevder at hydrolyse av flubenzuroner i vann er en svært langsom prosess eller helt fraværende (Marsella mfl. 2000). Betydningen av hydrolyse og foto-nedbrytning av flubenzuroner i sjøvann ved aktuelle temperaturer og lysregimer fra norske farvann er ikke kjent.

To laboratorieundersøkelser viser at flubenzuroner bundet til organisk materiale i marine sedimenter, under både oksygenrike og oksygenfattige forhold, er veldig stabile (Selvik mfl. 2002, Samuelsen 2016). Marint sediment ble anriket med flubenzuroner enten som knuste eller hele medisinerte pellets eller som medisinholdige fekalier og plassert i tanker med rennende vann. Forsøkene gikk over 6 måneder, og resultatene viste ingen signifikant reduksjon i konsentrasjonen av verken diflubenzuron eller teflubenzuron, til tross for stor mikrobiell aktivitet. Dette betyr at mikrobiell nedbrytning og utlekking av flubenzuroner fra organisk materiale til vannfasen er svært liten. Feltundersøkelser konstaterer en gradvis reduksjon av flubenzuroner i sedimentet over tid, og basert på slike undersøkelser er det beregnet halveringstider på 110–170 dager for teflubenzuron (SEPA 1999a, Samuelsen mfl. 2015). For diflubenzuron viste forsøk fra NIVA (1998) at halveringstiden varierte med temperatur, fra 100 dager ved 5°C til 30 dager ved 15°C.

Eliminasjonshastigheten av flubenzuroner i atlantisk laks viser en halveringstid på 2,5 og 6,5 dager avhengig av temperatur (EMEA 1999ab). I yngel av europeisk hummer ble halveringstiden av teflubenzuron beregnet til 3,5 dager ved 14 o C (Samuelsen mfl. 2014). At flubenzuroner skilles ut så raskt fra både laks og hummer indikerer at stoffene ikke vil akkumulere i næringskjeden, i motsetning til hva en ser for en del ikke nedbrytbare (persistente) organiske miljøgifter.

5.5.2.1.4 - Tilstedeværelse i miljøet

Tilstedeværelse av flubenzuroner i miljøet har sammenheng med forbruk og hvordan stoffene sprer seg, fortynnes og nedbrytes. Flubenzuroner oppløst i vannfasen har blitt funnet opptil 1100 m fra oppdrettsanlegg og i en periode på minst to uker etter avsluttet medisinering ( NIVA 1998, Langford mfl. 2011). Den høyeste konsentrasjonen ble målt til 295 ng/l diflubenzuron i en vannprøve tatt 300 meter fra et anlegg som brukte dette medikamentet. Andre undersøkelser har imidlertid påvist bare små konsentrasjoner av flubenzuroner i vannfasen i forbindelse med medisinering (Samuelsen mfl. 2015).

Diflubenzuron og teflubenzuron er funnet i bunnsediment og i organiske svevepartikler samlet inn ved anlegg og i avstand på inntil 1100 m (Langford mfl. 2011, Samuelsen mfl. 2015). Restkonsentrasjonene i prøvene tatt på stasjoner lengst fra anleggene var imidlertid små. Høyeste konsentrasjon av teflubenzuron målt i sediment ved et anlegg var 40,0 mg/kg (våtvekt) (Samuelsen mfl. 2015). Tilsvarende konsentrasjon av diflubenzuron var 49,5 mg/ kg sediment (tørrvekt) (NIVA 1998). Havforskningsinstituttet gjennomførte feltundersøkelser i 2015 og 2016 i områder med anlegg som tidligere hadde brukt både di- og teflubenzuron (Samuelsen upubliserte data). Undersøkelsene avdekket at alle sedimentprøvene samlet inn mellom to anlegg (avstand på ca. 2 km) inneholdt restkonsentrasjoner av di- og teflubenzuron. De høyeste nivåene var 1,23 mg/kg for teflubenzuron og 0,25 mg/kg for diflubenzuron i prøver tatt like ved anleggene. Sedimentprøver fra to andre anlegg viste lignende resultater med høyest konsentrasjoner rett ved anleggene og avtagende konsentrasjoner med økende avstand. I en undersøkelse som inkluderte flere anlegg i Skottland ble de høyeste konsentrasjonene av teflubenzuron funnet like ved anleggene og varierte fra 0,2 mg/kg til 15,0 mg/kg (SARF098 2016). I avstand 100 m fra anleggene varierte konsentrasjonene fra 0 til 2,8 mg/kg. Langford mfl. (2011) konstaterte spredning av flubenzuroner til strandsonen der restkonsentrasjoner ble funnet i en prøve med tanglopper Disse undersøkelsene bekrefter at flubenzuroner kan spres over et stort område, og at de kan detekteres i sedimentet i lang tid etter bruk.

Feltundersøkelser både i Skottland og Norge konstaterte altså en gradvis reduksjon av flubenzuroner i sedimentet over tid (SEPA 1999a, Samuelsen mfl. 2015). Mulige årsaker til en slik reduksjon kan være nedbrytning av organiske materiale, at organismer som børstemark som inneholder medisinrester blir spist av andre organismer, eller at andre mer mobile organismer enn børstemark også konsumerer organisk materiale med medisinrester. Organiske partikler kan også transporteres til andre område via vannstrømmene.

Non target arter som reker, krabber og sjøkreps kan konsumere medisinholdig organisk materiale direkte eller få det via konsum av andre arter (Samuelsen mfl. 2015). Samuelsen mfl. (2015) fant rester av teflubenzuron i 24 av 30 arter (fisk og krepsdyr) som ble undersøkt i tilknytning til et anlegg like etter medisinering. Artene ble fanget inn maksimum 300 m fra anlegget. Konsentrasjonene var generelt lave, men det ble funnet høye verdier i enkeltindivider av for eksempel sei ( Pollachius virens ), noe som kan tyde på konsum av pellet fra oppdrettsanlegget. Høyest var likevel konsentrasjonen i børstemark ( Capitella capitata, Nereis sp.) som lever i sedimentet ved anlegget. Åtte måneder senere var det fremdeles høye konsentrasjoner i børstemark , mens kun små mengder ble funnet i enkelte individer av dypvannsreker (<16 ng/g) og i brunmaten i taskekrabbe (20 ng/g) og sjøkreps (<45 ng/g). Rester av teflubenzuron i prøver av pelagisk eller bunnlevende fisk kunne derimot ikke påvises i prøver samlet inn åtte måneder etter medisinering. Andre feltundersøkelser har påvist flubenzuroner i taskekrabbe, dypvannsreker og amfipoder (NIVA 1998, Langford mfl. 2011). En feltundersøkelse som Havforskningsinstituttet gjennomførte i 2015, i et område med to oppdrettsanlegg som tidligere hadde brukt både di- og teflubenzuron, påviste restkonsentrasjoner i eremittkreps ( Pagurus sp.), kongsnegl ( Buccinum undatum ), svartslangestjerner ( Ophiocomina nigra ), blomsterreker og sjøkreps (Samuelsen upubliserte data). Generelt var konsentrasjonene lave i alle artene, med høyest verdi på 53 ng/g funnet i brunmaten av sjøkreps. I en tidligere feltundersøkelse ble det påvist enkeltprøver av sei som var høyere enn MRL-verdien som er satt til 500 ng/g (Samuelsen mfl. 2015).

5.5.2.1.5 - Endringer i artssammensetning

Gjennom året vil det naturlig være endringer i artssammensetningen, både i diversitet, mengde og tetthet. For eksempel er det arter som kun finnes i enkelte geografiske områder, og enkelte livsstadier som kun forekommer deler av året. Det kan derfor være utfordrende å skille endringer som følge av eksponering for legemidler og de naturlige endringene. Det er foreløpig ikke publisert norske studier som viser funn av endringer i artssammensetning eller endringer i en arts mengde som følge av eksponering for flubenzuroner.

5.5.2.1.6 - Artenes følsomhet

En arts toleranse for legemiddelet bestemmes på grunnlag av standard toksisitetstester. Mål for overlevelse som benyttes, LC50, er konsentrasjoner som dreper 50% av individene som eksponeres eller utsettes for behandlingen under definerte eksperimentelle betingelser og over et definert tidsrom. Siden di- og teflubenzuron påvirker kitin-syntesen vil dyregrupper med kitin i skallet være spesielt sårbare. Dødelighet inntreffer i tilknytning til skallskifte og arter som gjennomgår flere skallskifter årlig og yngre individer med hyppige skallskifter er spesielt sårbare. Det er to kilder til eksponering for stoffene; løst i vann og bundet til organisk materiale.

Effekter av flubenzuroner i vannfasen er undersøkt for tre marine arter, hoppekrepsene Acartia tonsa og Tisbe battaglia og pungreken Mysidopsis baiha , i tillegg til en del ferskvannsarter (Langford mfl. 2011, Macken mfl. 2015). Eksponeringstiden i forsøkene er fra 24 timer til 30 dager. Felles for dem, med ett unntak, er at LC 50 -verdien er høyere enn den høyeste konsentrasjonen på 295 ng/l som har vært målt i vannfraksjonen i forbindelse med bruk av flubenzuroner i akvakultur i Norge (Langford mfl. 2011). Kun en art av vårflue ( Clistoronia magnifica ) hadde LC 50 -verdi under 295 ng/l. Langtidseksponering (7 dager) gav imidlertid NOEC verdier for T. battaglia på 3,2 ng/l for teflubenzuron og tilsvarende 10,0 ng/l for diflubenzuron (Macken mfl. 2015). Disse verdiene er betydelig lavere enn mange av verdier målt i vannfasen men vi vet lite om den reelle eksponeringen av non-target organismer for flubenzuroner løst i vann.

Effekt av flubenzuroner bundet til organisk materiale inkluderer ulike reservoarer for stoffene som fekalier, fôrspill og levende organismer som for eksempel børstemark. Børstemark ( Capitella capitata, Nereis sp.) kan overleve med høye konsentrasjoner av flubenzuroner over lang tid (Mendez 2005, 2006, NIVA 1998, Samuelsen mfl. 2015). Høyeste konsentrasjon i undersøkelsen til Samuelsen mfl. (2015) var 8353 ng/g. I tillegg til dødelighet kan eksponering for et stoff gi andre effekter. Nylige forsøk gjort ved Havforskningsinstituttet viste økende dødelighet og reduksjon i vekst når børstemarken Capitella sp. ble f ô ret med konsentrasjoner av teflubenzuron på 1, 2 og 4 g teflubenzuron per kilo f ô r (Fang, upubliserte data). Samuelsen mfl. (2014) studerte i laboratorieforsøk effekten av oralt administrert teflubenzuron på yngel av europeisk hummer med doser tilsvarende konsentrasjoner i fekalier og medisinert fôr. Eksponeringen varte syv påfølgende dager for å simulere utslipp ved medisinering. Dette gav en dødelighet på 30 til 50% i de medisinerte gruppene sammenlignet med kontrollgruppen. I tillegg ble det registrert misdannelser som deformerte klør, forkalkede gangbein, stive antenner og reduserte gjellelokk hos yngel som overlevde skallskifte. Individer med misdannelser vil ha mindre sjanser for å overleve i naturen. Totaleffekten (dødelighet og misdannelser) var i størrelsesorden 50% i alle grupper. Det laveste nivået målt i hummerne som døde var 12 ng/g, dette er lavere enn det som ble funnet i flere arter i feltundersøkelsen (Samuelsen mfl. 2015). På den annen side var det ett individ som overlevde skallskifte med en konsentrasjon på 351 ng/g. Påfølgende studier med langtidseksponering av hummeryngel for teflubenzuron der doser tilsvarende 20, 10, 5, 2 og 0,4% av konsentrasjonen i medisinert fôr, gav også rundt 50% dødelighet ved høyeste dose, mens de to laveste dosene gav mindre enn 10% dødelighet (Samuelsen upubliserte data). Liknende studier er gjort med voksne blomsterreker ( Pandalus montagui ) og strandreker, og resultater viser at begge artene er mer sensitive for teflubenzuron enn hummeryngel (Samuelsen upubliserte data). Noen av de samme typer av misdannelser som ble funnet på hummeryngel ble også registrert på dypvannsreker. Resultatene tilsier at NOEC (konsentrasjon for ingen observerte effekter) kan estimeres på alle disse tre artene, når de endelige analysene er ferdigstilt . Pelagiske larver av dypvannsreke ( Pandalus borealis ) ble eksponert for små fôrpartikler som inneholdt 0,7 g/kg diflubenzuron (Bechmann mfl. 2018). Partiklene fordelte seg i vann med en snitt konsentrasjon på 1,5 µg/L. Etter 14 dagers eksponering og 20 dager observasjon førte dette til en reduksjon i overlevelsen på 50% sammenlignet med kontroll. En analyse av stadium I larver på dag 8 viste en konsentrasjon på 180 ng/g våtvekt av diflubenzuron. Høyest dødelighet av rekelarvene var observert fra dag 8 til dag 16. Diflubenzuron påvirket reproduksjonen til amfipoden Corophium volutator og NOEC-verdien ble estimert til å være mellom 10 og 100 µg/kg sediment ( NIVA 1998 ).

5.5.2.2 - Emamektin

Emamektin-benzoat, heretter bare kalt emamektin, tilhører stoffgruppen avermektiner og tilsettes fôret til fisken. Det er beskrevet at emamektin påvirker spenningspotensialet i nerveceller (hyperpolarisering) som resulterer først i paralyse og så død, men den eksakte virkningsmekanismen som dreper lakselus er ikke helt klarlagt. Emamektin selges som SLICE i Norge og anbefalt dosering er 50 µg/kg laks/ørret daglig i 7 dager. Det er anbefalt begrensninger i behandlingshyppigheten pga. den lange halveringstiden. Det bør maks. utføres tre behandlinger i løpet av 12 måneder, og maks. fem behandlinger i løpet av en 2 års produksjonssyklus.

5.5.2.2.1 - Forbruk

Emamektin ble først brukt i 1999, 3,5 kg totalt (figur 5.7). Det årlige forbruket var under 100 kg fram til rundt 2011, men økte kraftig i perioden 2014 til 2016 (172, 259 og 232 kg). Det har siden blir redusert noe, og forbruket i 2019 var 114 kg.

 

Figur 5.7. Årlig forbruk av emamektin (i kg) i norsk akvakultur, fra 1990 til 2019 (data fra Folkehelseinstituttet).
5.5.2.2.2 - Spredning og fortynning

Emamektin har høy affinitet til organisk materiale (log Kow 5,0) og lav vannløselighet (550 ug/l) (SEPA 2005). Det kan spres til miljøet via fôrspill eller som fekalier fra fisk som er behandlet. Spredningen bestemmes av dybde, vannstrøm og hvor raskt partiklene synker og hvor lett de går i oppløsning. Medisinerte pellets og intakte fekalier synker raskt, mens små svevepartikler som kan utgjøre om lag 5–10% (Bannister mfl. 2016), kan spres med strømmen over større områder. Opp til 2,7% av partiklene kan nå lengre enn 2 km fra anlegget. Det er også vist at for norske lokaliteter med lave strømhastigheter <5 cm/s vil det meste av det organiske materiale konsentreres rett under og i nærheten av anlegget (Bannister mfl. 2016). For lokaliteter med høye strømhastigheter >10 cm/s vil partiklene spres over et større område med relativt lave nivåer rett under merdene.

5.5.2.2.3 - Nedbrytning

Undersøkelser i Skottland viser at emamektin er persistent i sediment, og halveringstiden ble beregnet til 164-225 dager (SEPA 1999b). Emamektin oppløst i vann kan brytes ned av lys (fotolyse) med en halveringstid på ca. 1,5 – 21 dager, avhengig av blant annet pH og daglengde (Veterinærkatalogen).

5.5.2.2.4 - Tilstedeværelse i miljøet

Vi vet lite om hva lags konsentrasjoner som finnes i sediment under norske forhold. Det er gjort en del undersøkelser i Skottland, hvor én undersøkelse fant høyeste konsentrasjon av emamektin på 95,7 ng/g sediment under anlegget, mens lengre enn 25 m fra anlegget var høyeste målte konsentrasjon 42,0 ng/g (SARF098 2016). I et annet studium, ble et anlegg med laks behandlet med totalt 33 g emamektin, det ble funnet restkonsentrasjoner i sediment fra 25-100 m fra anlegget 4 måneder etter behandling (Telfer mfl. 2006). Høyeste konsentrasjon var 2,73 ng/g sediment, 10 m fra anlegget. I det samme studiet ble det funnet restkonsentrasjoner i blåskjell opp til 100 m fra anlegget én uke etter behandling (<1 ng/g). I et annet studium ble det funnet restkonsentrasjoner på 3,6 ug/kg sediment i prøver tatt opptil 100 m fra anlegget fire måneder etter behandling (182,5 g ble brukt totalt for anlegget) (SEPA 2005). I en annen skotsk undersøkelse, som omfattet nesten 1000 sedimentprøver, var høyeste konsentrasjon 95,7 ng/g sediment i prøver tatt under anlegget mens lengre enn 25 m fra anlegget var høyeste målte konsentrasjon 42,0 ng/g (SARF098 2016). I en feltundersøkelse ble høyeste konsentrasjon i sedimentet målt til 6,6 ng/g, etter én behandling ( Schlering-Plough 1999). Langford mfl. (2014) fant konsentrasjoner på 2.4 ng/g to måneder etter behandling for et anlegg på Vestlandet i Norge, og 6,5 ng/g ved et annet anlegg. Åtte oppdrettsanlegg på Shetland ble også undersøkt for restkonsentrasjoner av emamektin i sedimentet (Bloodworth mfl. 2019, SEPA 2018). Konsentrasjonene av emamektin var høyest i prøver tatt like ved anleggene, 25,2 ng/g. 17% av prøvene hadde høyere konsentrasjon enn standard «near-field EQS» på 7,6 ng/g våtvekt sediment, mens 100 m fra anleggene var kun 7% av prøvene høyere enn «far-field EQS» 0,76 ng/g sediment (SEPA 2018). Det bør gjøres en vurdering om Norge skal foreslå liknende EQS verdier som Skottland.

5.5.2.2.5 - Endringer i artssammensetning

Gjennom året vil det naturlig være endringer i artssammensetningen, både i diversitet, mengde og tetthet. For eksempel er det arter som kun finnes i enkelte geografiske områder, og enkelte livsstadier som kun forekommer deler av året. Det kan derfor være utfordrende å skille endringer som følge av eksponering for legemidler og de naturlige endringene. I Skottland ble det i perioden september 1999 til august 2004 undersøkt mulige endringer i flora og fauna ved fire oppdrettslokaliteter som følge av bruk av flere lusemidler (før og etter), deriblant også emamektin (SAMS 2005). De fant ingen effekter på dyreplankton, hverken på artsnivå eller samfunnsnivå.

Telfer mfl. (2006) undersøkte fauna før, under og opp til 1 år (september 1997 til september 1998) etter behandling med emamektin på et skotsk oppdrettsanlegg. De vanligste artene rundt anlegget var kongsnegl (Buccinum undatum), eremittkreps (Pagurus spp.), strandkrabbe (Carcinus maenas), svømmekrabbe (Liocarcinus depurator), alle artene er alt-spisende og kunne dermed teoretisk spise fôrrester fra oppdrettsanlegget. De fant at, til tross for at antall av hver art og hvilke arter som ble funnet varierte gjennom året, var det ingen forskjell mellom før- og etter-undersøkelsen. De høyeste restkonsentrasjonene ble funnet i kongsnegl (2,2-5 µg/kg) en uke etter behandling og i eremittkreps (2,5 µg/kg) en måned etter behandling. Det ble ikke funnet målbare restkonsentrasjoner i hverken krepsdyr eller skjell. Artsdiversitet under anlegget var lavere sammenlignet med kontrollområdet like etter behandling, men etter 12 måneder var artsdiversiteten tilsvarende som før behandling. Det er foreløpig ikke publisert norske studier som viser funn av endringer i artssammensetning eller endringer i en arts mengde som følge av eksponering for emamektin , men gitt at forbruket er så høyt bør dette gjennomføres.

5.5.2.2.6 - Artenes følsomhet

Emamektin påvirker nervesystemet og har dermed en direkte effekt på organismen. Det er gjort noen effektstudier med emamektin oppløst i vann, men disse studiene er mindre relevante siden stoffet vil være bundet til organiske partikler. Våre vurderinger er derfor basert på studier hvor non-target arter kan få i seg emamektin via fôrrester og fekalier. Hos voksen amerikansk hummer førte oral administrering av emamektin til fremskyndet skallskifte (Waddy mfl. 2007). Voksen amerikansk hummer var lite følsom, LC 50 >644 µg/g ved eksponering for emamektin gjennom fôret over 7-10 dager (Burridge mfl. 2004). Lignende ble også funnet for voksen sjøkreps, LC 50 >68,2 µg/g (SARF098 2016). Et forsøk over 10 dager, der emamektin var anriket til sediment, gav LC 50 -verdier på henholdsvis 153 ng/g og 1368 ng/g for tangloppe ( Corophium volutator ) og børstemarken Hediste diversicolor (Major mfl. 2008). Lignende verdier ble også rapportert fra Skottland, LC 50 på 193 og 111 ng/g sediment (våtvekt) for mudderreke ( Crangon volutator ) og fjæremark ( Arenicola marina ) (SEPA 1999b). NOEC verdier for sjøkreps eksponert for anriket sediment i 192 timer oppgis til 68,2 μg/g, og 69,3 μg/g for hestereke ( Crangon crangon ). Disse konsentrasjonene er betydelig høyere enn innholdet i kommersielt medisinfôr (10 μg/g) men eksponeringen varte over kun 8 dager (SEPA 1999b). NOEC verdien for sediment anriket med emamektin ble målt til 460 ng/g sediment for børstemarken Capitella capitata (SEPA 1999b). Daoud mfl. (2018) fant LC 50 >250,2 ng/g for hummerlarver (stadium IV-V) når de ble plassert på sediment tilsatt premix av emamektin. Generelt er LC 50 lavere i de eksperimentene hvor bunnlevende dyr eksponeres for sediment (sand) tilsatt emamektin i ren form. Dette gjelder hummeryngel av amerikansk hummer (stadium IV-V), tangloppe, børstemark, mudderreke og fjæremark.

5.6 - Referanser

Aaen SM, Aunsmo A, Horsberg TE. (2014). Impact of hydrogen peroxide on hatching ability of egg strings from salmon lice ( Lepeophtheirus salmonis ) in a field treatment and in a laboratory study with ascending concentrations. Aquaculture 422-423, 167-171.

Andersen PA, Hagen L (2016). Fortynningsstudier – Hydrogenperoksid. Feltstudier. Rapport. Aqua Kompetanse AS, 30 s.

Bannister RJ, Johnsen IA, Hansen PK, Kutti T, Asplin L (2016). Near- and far-field dispersal modelling of organic waste from Atlantic salmon aquaculture in fjord systems. ICES J Mar. Sci. 73 (9), 2408-2419.

Bechmann RK, Lyng E, Westerlund S, Bamber S, Berry M, Arnberg M, Kringstad A, Calosi P, Seear PJ (2018). Early life stages of northern shrimp ( Pandalus borealis ) are sensitive to fish feed containing the anti-parasitic drug diflubenzuron. Aquatic toxicology, 198: 82-91.

Boelhouwers EJ. Joustra KD. Stegman KH (1988). Hydrolysis of 14C labeled diflubenzuron in buffer solutions at pH 5, 7 and 9. UNIROYAL DI-6799. Duphar B.V. The Netherlands, report 56630/08/91.

Brokke KE (2015). Mortality caused by de-licing agents on the non-target organisms chameleon shrimps ( Pranus flexuosus ) and grass prawn ( Palaemon elegans ). Thesis for the degree Master of Science, University of Bergen, Bergen, Norway. 105 s .

Bruno DW & Raynard RS (1994). Studies on the use of hydrogen peroxide as a method for the control of sea lice on Atlantic salmon. Aquaculture International 2, 10-18.

Burridge LE. Van Geest JL (2014). A review of potential environmental risk associated with the use of pesticides to treat Atlantic salmon against infestations of sea lice in Canada. Can. Sci. Adv. Sec. Res Doc 2014/002.

Burridge LE, Hamilton N, Waddy SL, Haya K, Mercer SM, Greenhalgh, R, Tauber R, Radecki SV, Crouch LS, Wislocki PG, Endris RG. (2004). Acute toxicity of emamectin benzoate (SLICE TM) in fish feed to American lobster, Homarus americanus . Aquaculture Research, 35: 713-722.

Crane M, Gross M, Maycock DS, Grant A, Fossum BH (2011). Environmental quality standards for a deltamethrin sea louse treatment in marine finfish aquaculture based on survival time analyses and species sensitivity distributions. Aqua Res. 42, 68-72.

Daoud D, McCarthy A, Dubetz C, Barger DE (2018). The effects of emamectin benzoate or ivermecting spiked sediment on juvenile American lobster ( Homarus americanus ). Ecotoxicology and Environmental Safety, 163: 636-645.

Egidius E, Møster B (1987) Effect of Neguvon and Nuvan Treatment on Crabs ( Cancer pagurus , C. maenas ), Lobster ( Homarus gammarus ) and blue mussel ( Mytilus edulis ). Aquaculture, 60, 165-168.

EMEA (1999a). Committee for veterinary medical products. Diflubenzuron, Summary report (2). European Agency for the Evaluation of Medicinal Products, Veterinary Medicines Evaluation Unit. EMEA/MRL/621/99-Final. 6s.

EMEA (1999b). Committee for veterinary medical products. Teflubenzuron, Summary report (2). European Agency for the Evaluation of Medicinal Products, Veterinary Medicines Evaluation Unit. EMEA/MRL/547/99-Final. 7s.

Ernst W, Doe K; Cook A; Burridge L, Lalonde B, Jackman P, Aube JG, Page F (2014). Dispersion and toxicity to non-target crustaceans of azametiphos and deltamethrin after sea lice treatments on farmed salmon, Salmo salar . Aquaculture 424, 104-112.

Ernst, W, Jackman P, Doe K, Pages F, Julien G, Mackay K & Sutherland T (2001). Dispersion and toxicity to non-target aquatic organisms of pesticides used to treat sea lice on salmon in net pen enclosures. Marine Pollution Bulletin, 42 (6): 433-444.

Ervik A, Thorsen B, Eriksen V, Lunestad BT, Samuelsen OB (1994). Impact of administering antibacterial agents on wild fish and blue mussels Mytilus edulis in the vicinity of fish farms. Dis Aquat Org, 18, 45-51.

Escobar Lux RH (2016). The effects of an anti-sea lice chemotherapeutant, hydrogen peroxide, on mortality, escape response and oxygen consumption on Calanus spp. Masteroppgave (These de master). Peierre et marie Curie University, Paris France. 40 s.

EU (1996) Council Directive 96/23/EC of 29 April 1996 on measures to monitor certain substances and residues thereof in live animals and animal products

EU (2009) Commission Regulation (EU) No 37/2010 of 22 December 2009 on pharmacologically active substances and their classification regarding maximum residue limits in foodstuffs of animal origin

Fagereng M, Haavik S (2015). Monitoring of hydrogen peroxide in surrounding seawater after treatment of farmed fish in netpen. Preliminary report of field experiments in October 2015. Report. University of Bergen. 6 s.

Fagereng M (2016). Bruk av hydrogenperoksid I oppdrettsanlegg; fortynningsstudier og effekter på blomsterreke ( Pandalus motagui ). Masteroppgave i farmasi. Senter for farmasi, Universitetet i Bergen. 104 s.

Fairchild WL, Doe KG, Jackman PM, Arsenault JT, Aubé JG, Losier M, Cook AM (2010). Acute and chronic toxicity of two formulations of the pyrethroid pesticide deltamethrin to an amphipod, sand shrimp and lobster larvae. Can. Tech. Rep. Fish. and Aqua. Sci. 2876, 42 s.

Fang J, Samuelsen OB, Strand Ø, Jansen H (2018). Acute toxic effects of hydrogen peroxide, used for salmon lice treatment, on the survival of polychaetes Capitella sp. And Ophryotrocha spp. Aquaculture Environment Interactions, 10: 363-368.

Gebauer P, Paschke K, Vera C, Toro J E, Pardo M, Urbina M (2017). Lethal and sub-lethal effects of commonly used anti-salmon louse formulations on non-target crab Metacarcinus edwardsii larvae. Chemosphere, 185, 1019-1029.

Grefsrud ES, Svåsand T, Glover K, Husa V and others (reds.). (2019). Risikorapport norsk fiskeoppdrett 2019. Fisken og havet, særnr. 1-2019. Havforskningsinstituttet, Bergen. https://www.hi.no/hi/nettrapporter/fisken-og-havet-2019-5

Grøsvik E, Andersen RE (1997). Investigation of environmental effects in the field. Unpublished report submitted to Apharma, Norway by Rogaland Research. 30 juni 1997. 15 s. ¨

Hannisdal R, Nøstbakken OJ, Lunestad BT, Hove HT, Frøyland L, Madsen L (2018). Monitoring program for pharmaceuticals, illegal substances, and contaminants in farmed fish. ISSN 1893-4536

Hansen BH, Hallmann A, Altin D, Jenssen BM, Ciesielski TM (2017). Acute hydrogen peroxide exposure does not cause oxidative stress in late-copepodite stage of Calanus finmarchius . J. Toxicol Environ Health, Part A, 80, 820-829.

Haugland BT, Rastrick SPC, Agnalt A-L, Husa V, Kutti T, Samuelsen OB (2019). Mortality and reduced photosynthetic performance in sugar kelp Saccharina latissimi caused by the salmon-lice therapeutant hydrogen peroxide. Aquaculture Environment Interactions, 11: 1-13.

Haya K, Burridge LE, Davies IM, Ervik A. (2005). A review and assessment of environmental risk of chemicals used for the treatment of sea lice infestations of cultured salmon. Environmental effects of marine finfish aquaculture. 1433-6883. Springer-Verlag. Berlin pp. 305-340.

Hektoen H (1995). Miljøvirkninger av havbruk, Sluttrapport til Forskningsrådet 1990-94. Norges Forskningsråd ISBN: 82-12-00558-5. 45 s.

Hjeltnes B, Bornø, G, Jansen, M D, Haukaas,A, Walde, C (red) (2017). Fiskehelserapporten 2016. Veterinærinstituttet rapportserie nr. 4/2017. 124 s.

Ivie GW, Bull DL, Veech JA (1980). Fate of diflubenzuron in water. Journal of Agricultural Food Chemistry 26, 330-337.

Johnson SC, Constible JM, Richard J (1993). Laboratory investigations on the efficacy of hydrogen peroxide against the salmon louse Lepeophtheirus salmonis and its toxicological and histopathological effects on Atlantic salmon Salmo Salar and chinook salmon Oncorhynchus tshawytscha. Disease of Aquatic Organisms. 17: 197-204.

Langford KH, Øxnevad S, Schøyen S, Thomas KV (2011). Environmental screening of veterinary medicines used in aquaculture-diflubenzuron and teflubenzuron. Klima- og forurensningsdirektoratet, Statlig program for forurensningsovervåkning. SPFO-rapport 1086/2011, 46s. Rapporten er tilgjengelig på www.vetinst.no and www.antibiotikaresistens.no

Langford KH, Øxnevad S, Schøyen M Thomas KV (2014). Do antiparasitic medicines used in aquaculture pose a risk to the Norwegian aquatic environment? Environmental Science & Technology 46: 7774-7780.

Langford K, Bæk K, Kringstad A, Rundberget T, Øxnevad S, Thomas KV (2015). Screening of the sea lice medications azamethiphos, deltamethrin and cypermethrin Screening av lusemidlene azametifos, deltametrin og cypermetrin. Miljødirektoratet, Miljøovervåking, M-345. 28 s.

Lyons MC, Wong DKH, Page FH (2014). Degradation of hydrogen peroxide in seawater using the anti-sea louse formulation Interox® Paramove™50. Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 3080: v + 15p.

Mabury SA, Crosby DG (1996). Fate and disposition of diflubenzuron in rice fields. Envi­ronmental Toxicology and Chemistry 15, 11, 1908-1913.

Macken A, Lillicrap A, Langford K (2015). Benzoylurea pesticides used as veterinary medi­cines in aquaculture: risks and developmental effects on non-target crustaceans. Environmental Toxicology and Chemistry 34 (7), 1533–1542.

Madden S, Callanan K, Roberson N, Moore DC (1991). Determination of acute toxicity (LC50) of CGA18809 to yolk sac and post yolk sac herring larvae ( Clupea harengus L.). Fish. Res. Serv.

Maguire RJ, Carey JH, Hart JH, Tkacz RJ, Lee H-B (1989). Persistence and Fate of Deltamethrin Sprayed on a Pond. J Agrie Food Chem, 37 (4): 1153-1159.

Major DJ, Solan M, Martinez I, Murray L, McMillan H, Paton GI, Killham K (2008). Acute toxicity of some treatments commonly used by the salmonid aquaculture industry to Corophium volutator and Hediste diversicolor : whole sediment bioassay tests. Aquaculture 258, 102-108.

Marsella AM, Jaskolka M, Mabury SA (2000). Aquous solubilities, photolysis rates and partition coefficient of benzoylphenylurea insecticides. Pest Management Science 56, 789-794.

Mendez N (2005). Effects of teflubenzuron on larvae and juveniles of the polychaete Capitella sp. B from Barcelona, Spain. Water, Air and Soil pollution 160, 259-269.

Mendez N (2006.) Effects of teflubenzuron on sediment processing by membres of the Capitella species-complex. Environmental pollution 139, 118-124.

NIVA (1998). Environmental safety evaluation for the use of Lepsidon® vet 0.6g/kg “EWOS” against developing stages of sea lice on fish in aquaculture. Expert report, environmental safety. NIVA Report 3877-98. 45 s.

NORM/NORM-VET (2018). Usage of Antimicrobial Agents and Occurrence of Antimicrobial Resistance in Norway. Tromsø/Oslo 2018. ISSN:1502-2307(print)/1890-9965(electronic).

Pahl BC, Opitz HM (1999). The effects of cypermethrin (Excis) and azamethiphos (Salmosan) on lobster Homarus americanus H. Milne Edwards larvae in a laboratory study. Aquaculture Research, 30: 655-665.

Poppe T (1999) redaktør. Fiskehelse og fiskesykdommer. Universitetsforlaget AS.

Refseth GH, Sæther K, Drivdal M, Nøst OA, Augustine S, Camus L, Tassara L, Agnalt AL, Samuelsen OB (2017). Miljørisiko ved bruk av hydrogenperoksid. Økotoksikologiske vurdering og grenseverdi for effekt. Akvaplan-niva AS Rapport 8200 – 1. 55 s.

Robertson NA, Madden S, Moore DC, Davies IM (1992). Repeated short exposure of lobster larvae (Homarus Gammarus L.) to CGA18809. Fisheries Research Services Report No 13/92. mfl. 1992

SAMS (2005). Ecological effects of sea lice medicines in Scottish sea lochs. Final Report 9. Feb. 2005. Scottish Association for Marine Science. 286 s.

Samuelsen OB (2016). Persistence and stability of teflubenzuron and diflubenzuron when associated to organic material in marine sediment. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 96, 224-228.

Samuelsen OB, Lunestad BT, Farestveit E, Grefsrud E, Hannisdal R, Holmelid B, Tjensvoll T, Agnalt A-L (2014). Mortality and deformities in European lobster ( Homarus gammarus ) juveniles exposed to the anti-parasitic drug teflubenzuron. Aquatic Toxicology 149, 8-15.

Samuelsen OB, Lunestad BT, Hannisdal R, Bannister R, Olsen S, Tjensvoll T, Farestveit E, Ervik A (2015). Distribution and persistence of the antisea-lice drug teflubenzuron in wild fauna and sediments around a salmon farm, following a standard treatment. Science of the Total Environment 508, 115-121.

SARF098 (2016). Towards understanding of the environmental impact of sea lice medicine-the PAMP Suite. A study commissioned by the Scottish Aquaculture Research Forum (SARF). http://www.sarf.org.uk/

Schering-Plough (1999). Slice. Teknisk monografi. Schering-Plough Animal Health. 40 s.

Selvik A, Hanssen PK, Ervik A, Samuelsen OB (2002). The stability and persistence of Diflu­benzuron in marine sediments studied under laboratory conditions and the dispersion to the sediment under a fish farm following medication. Science of the Total Environment 285, 237-245.

SEPA (1999a). Calcide (Teflubenzuron) - Authorisation for use as an in-feed sea lice treatment in marine cage salmon farms. Risk assessment, EQS and recommendations. Scottish Environmental Protection Agency, Policy no 29. 15 s.

SEPA (1999b). Emamectin Benzoate. An environmental Risk Assessment. Scottish Environmental Protection Agency. 23 s.

SEPA (2005). Ecological effects of sea lice medicines in Scottish sea lochs. Final report 9 February 2005. 286 s.

SEPA (2018). Evaluation of a new seabed monitoring approach to investigate the impacts of marine cage fish farms. Scottish Environmental Protection Agency, Report 39 s. http://contactscotland-bsl.org/

Telfer TC, Baird DJ, McHenery JG, Stone J, Sutherland I, Wislocki P (2006). Environmental effects of the anti-sea lice (Copepoda: Caligidae) therapeutant emamectin benzoate under commercial use conditions in the marine environment. Aquaculture, 260 (1-4): 163-180.

Thomassen, JJVI. (1993) A new method for control of salmon lice. In: Fish Farming Technology (eds H Reinertsen, LA Dahle, L Jørgensen and K Tvinnereim) Balkema: Rotterdam. pp. 233-236.

Tomlin C (red) (1994). The pesticide manual: A world compendium. Incorporating the agrochemicals Handbook. 10 th ed. British Crop Protection Council and Royal Society and chemistry. Thornton health. UK.

Treves-Brown KM (2000). Applied Fish Pharmacology. Kluwer Academic Publisher, London

Urbina MA, Cumillaf JP, Paschke K, Gebauer P (2019). Effects of pharmaceuticals used to treat salmon lice on non-target species: Evidence from a systematic review. Science of The Total Environment, 649: 1124-1136.

Van Geest JL, Burridge LE, Kidd KA (2014a). Toxicity of two pyrethroids-based anti-sea lice pesticides, AlphaMax and Excis to a marine amphipod in aqueous and sediment exposure. Aquaculture 434, 233-240.

Van Geest JL, Burridge LE, Kidd KA (2014b). The toxicity of the anti sea-lice pesticide AlphaMax to the polychaete worm Nereis virens . Aquaculture 430, 98-106.

Waddy SL, Merritt VA, Hamilton-Bibson MN, Aiken DE, Burridge LE (2007). Relationship between doses of emamectin benzoate and moulting respons of ovigerous American lobsters ( Homarus americanus ). Ecotoxicology and Environmental Safety 67, 95-99.

Willis, KJ, Gillibrand PA, Cromey CJ, Black KD (2005). Sea lice treatments on salmon farms have no adverse effects on zooplankton communities: a case study. Marine Pollution Bulleting, 50: 806-816.

Wong GTF, Dunstan WM, Kim D-B (2003). The decomposition of hydrogen peroxide by marine phytoplankton. La décomposition du peroxyde d’hydrogène par le phytoplancton marin. Oceanologica Acta 26: 191–198.

 

6 - Miljøeffekter ved bruk av villfanget leppefisk i fiskeoppdrett

Grønngylt hann (venstre) og hunn (høyre). Foto Erlend A. Lorentzen/Havforskningsinstituttet

 

6.1 - Innledning

Bruk av rensefisk som avlusningsmetode mot lakselus i norsk havbruk, har økt jevnt de siste årene. I 2019 passerte for første gang totalt utsett av rensefisk 60 millioner individer til en samlet verdi på over 1,3 mrd NOK (https://www.fiskeridir.no/Akvakultur/Tall-og-analyse/Akvakulturstatistikk-tidsserier/Rensefisk). Både leppefisk og rognkjeks benyttes som rensefisk og metoden er regnet som et miljøvennlig alternativ til bruk av legemidler. Rensefisk påfører også oppdrettsfisken mindre stress enn avlusningsmetoder som krever håndtering. Rensefisk som settes ut i norske oppdrettsanlegg er definert som akvakulturdyr, og dermed underlagt det samme regelverket som andre oppdrettsorganismer. Anlegg med rensefisk er dermed flerartskulturer (polykulturer). All rognkjeks som brukes som rensefisk kommer fra oppdrett. Av leppefisk er noe av berggylten fra oppdrett, men storparten av forbruket kommer fra villfanget leppefisk, og de vanligste artene som høstes er grønngylt, bergnebb, berggylt og gressgylt.

Flere problemstillinger har reist seg i kjølvannet av bruken av rensefisk. De berører både fiskeriet av leppefisk, den storstilte flyttingen mellom områder, smittespredning og genetiske endringer. Disse temaene vil bli omtalt i denne kunnskapsstatusen som også er grunnlaget for risikovurdering av miljøeffekter ved bruk av villfanget leppefisk i oppdrett. 

Les mer om risikorapporten:

6.2 - Fangst av leppefisk

Fisket etter leppefisk er et blandingsfiske hvor fangstene består av ulike arter salgbar leppefisk, samt en bifangst av undermåls leppefisk og andre arter. Fisket etter leppefisk er regulert ved redskapsbegrensning, seleksjonsinnretninger i redskap som brukes, minstemål, båtkvoter og fangstperiode og håndtering av bifangst. Informasjon om reguleringen finnes på http://www.fiskeridir.no/Yrkesfiske/Tema/Fiske-etter-leppefisk . Det fiskes i hovedsak med spesialbygde teiner, mens et mindretall av fiskerne benytter også ruser. Selv om det forekommer variasjoner, gir teiner generelt sett lavere bifangst av andre arter sammenliknet med ruser (Halvorsen mfl., 2017b, 2017a). Ruser er i mindre grad selektive og har et økt innslag av arter som torsk, krabber og ål i forhold til teiner. Det må søkes om tillatelse for å bruke ruser i fisket, og i 2020 er det bare yrkesfiskere med merkeregistrerte fartøy som får benytte disse. Fra 2021 vil det være forbudt å bruke ruser i fiske etter leppefisk. Fra 2015 måtte både teiner og ruser ha fluktåpninger for å selektere ut den minste fisken. Dessuten ble det påbud om inngangssperre for å hindre oter, stor fisk og hummer å gå inn i fiskeredskapene. Fra 2021 må alle redskap som benyttes i fisket etter leppefisk ha sirkulære åpninger i kalven med maks diameter på 6 cm. Dette vil redusere fangst av stor berggylt (> 28 cm), samt antageligvis også bifangst av andre større arter, som torsk, krabbe og hummer (Halvorsen mfl., 2019).

I de fleste områder foregår fisket etter leppefisk relativt lokalt. Fisken holdes i en eller flere oppbevaringstanker om bord, og leveres direkte til fiskeoppdrettsanleggene, eller har en kort mellomlagring før levering. Er det større avstander mellom fiskeområder og oppdrett (som er tilfelle fra Sørlandet og Sverige), samles leppefisken opp i tanker eller samlemerder og fraktes videre med tankbiler.

Det er viktig at fangstmetodene er skånsomme og at fisken er lytefri ved levering. Hvis fisken står lenge i redskapen vil den lett få skader, og det er derfor innført regler for ståtid (maks ett døgn utenom helligdager). Det er ikke funnet forskjeller i kvalitet og overlevelse av fisk som er fisket med henholdsvis ruser eller teiner (Skiftesvik mfl., 2014b). Skadd fisk og bifangst blir sortert ut. Hvis fisken sorteres mens fiskerne forflytter seg fra en lokalitet til en annen og blir sluppet ut i åpen sjø, vil den trolig ha redusert overlevelse. Reguleringene har de siste årene vært at «All bifangst skal straks tilbake i sjøen på ein slik måte at den ikkje vert skadd og at den finn tilbake til sitt naturlige miljø. Denne ordninga gjeld også leppefisk fanga i strid med gjeldande minstemål eller som av andre grunnar må setjast tilbake i sjøen.» og at «Det er ikkje tillate å behalde bifangst i teiner eller ruser som er sett ut til fangst av leppefisk. Dette gjelder også bifangst av krabbe.» https://fiskeridir.no/Yrkesfiske/Tema/Leppefisk/Leppefisk-reguleringa-2020 Mange fiskere har montert rør for å slippe ut fisken under vannflaten. Når den slippes ut igjen på fangststedet (nært land) øker dette muligheten for at den kommer trygt til bunns og i skjul. Forhold rundt fangst, transport og bruk av rensefisk er beskrevet i veilederne, på: http://lusedata.no/for-naeringen/veiledere-leppefisk/ .

Uttak av leppefisk har variert mellom år. I 2017 var det registrerte uttaket i underkant av 28 millioner ville leppefisk på landsbasis. Dette var nesten 10 millioner mer enn anbefalt uttak. Fisket ble kvoteregulert fra 2018, og uttaket av leppefisk har nå stabilisert seg rundt anbefalt uttak. I 2019 var uttaket av leppefisk for de ulike geografiske områdene (avrundet til nærmeste 100 000): 4,1 millioner for Sørlandet (fra grensa mot Sverige til Varnes fyr på Lista), 11,5 millioner for Vestlandet (fra og med Varnes fyr på Lista til 62°N), og 3,4 millioner nord for 62°N. Totalt 19 millioner leppefisk på landsbasis (oppdatert 27.04.2019). Det fiskes mest av bergnebb (45%) og grønngylt (42%) (https://www.fiskeridir.no/Yrkesfiske/Tall-og-analyse/Fangst-og-kvoter/Fangst-av-leppefisk).

Totalkvoten for 2020 er på 18 millioner individer og fordelingen mellom de ulike regionene er hhv 4 millioner til Sørlandet, 10 millioner til Vestlandet og 4 millioner til kyststrekningen nord for 62°N (https://www.fiskeridir.no/Yrkesfiske/Tema/Leppefisk/Leppefisk-reguleringa-2020).

6.2.1 - Fiskeripåvirkning på leppefiskbestandene

Fisketrykket varierer betydelig mellom ulike geografiske områder, samtidig som det også kan være store lokale og regionale variasjoner i naturlige forekomsten av de ulike leppefiskartene (Skiftesvik mfl., 2015, Halvorsen mfl., 2016). Dette skyldes at leppefisk er svært stedbundne og har spesifikke habitatpreferanser, slik at tettheten påvirkes i stor grad av romlig variasjon i miljøbetingelser. Fiskeriet vil ha ulik påvirkning i ulike områder, siden det er påvist høy geografisk variasjon i vekst og kjønnsmodning (Halvorsen mfl., 2016, Olsen mfl., 2018).

Fisket etter leppefisk vil påvirker bestandene til de ulike artene forskjellig. Fangbarheten forventes å være artsspesifikk, noe som i stor grad avhenger av artenes habitat-overlapp med fiskeriet, som for eksempel dybde. Grønngylt og berggylt har høyest forekomst på 0-6 meter, som også er måldybde for dette fiskeriet (Halvorsen mfl., 2020). Bergnebb, grasgylt og Rødnebb/blåstål finnes også like stor eller økende tetthet ned mot 20 meters dyp. Sannsynligheten for at disse artene kommer i kontakt med teiner og blir fanget er derfor lavere. Merkeforsøk viser at grønngylt og bergnebb har høyest fangbarhet i teiner, mens den er tilsynelatende lav for berggylt (Halvorsen mfl., 2020, Ruud 2020). De underliggende årsakene for disse forskjellene er ukjente, men antas at de skyldes ulik grad av tiltrekking til agn, samt motivasjon og evne til å ta seg inn og ut av teinene (Ruud 2020).

Leppefiskartene med kortest generasjonstid vil kunne restitueres raskere etter et overfiske enn arter med lengre generasjonstid. I tillegg er de artsspesifikke minstemålene i ulik grad er tilpasset størrelse ved kjønnsmodning. Berggylt står her i særklasse, med et minstemål på 14 cm, mens den kjønnsmodnes som hunn rundt 22 cm, og skifter kjønn til hann ved 34-40 cm (Muncaster mfl., 2013). Med andre ord, et høyt uttak av bestanden over 14 cm kan ha en sterk påvirkning på kjønnsfordeling og produktiviteten hos berggylt. Generasjonstiden er lengst for berggylt og bergnebb, og vi forventer derfor at disse artene vil bli mest negativt påvirket av et intensivt fiske, og da spesielt berggylt da den, som før nevnt, ikke er kjønnsmoden ved minstemålet som er innført. Bergnebb kjønnsmodner når den er 6-7 cm, godt før oppnådd fangststørrelse, men det er små eggmengder det er snakk om her da fisken er liten. Grønngylt har kort generasjonstid på Sørlandet, og vil derfor ha potensial til å hente seg inn raskere enn bergnebb og berggylt.

Fisket skjer oftest ved at det fiskes intensivt på lokalitet etter lokalitet, slik at en lokalitet «fiskes ned» for salgbar fisk, hvorpå fiskeren forflytter seg til den neste lokalitet, som så «fiskes ned», osv. Selv om fangst per redskapsenhet viser ingen eller moderat reduksjon, vil det kunne være en dramatisk effekt på små, lokale og gjerne geografisk isolerte bestander. På bakgrunn av både referansefiske, våre egne undersøkelser og innkommet informasjon ser vi en fare for at det intensive fisket vil kunne føre en endring i arts-, størrelses - og kjønnsfordeling i leppefisksamfunnene langs kysten (Darwall mfl., 1992, Skiftesvik mfl., 2014a, Halvorsen 2017b).

Å gi en helhetlig vurdering av graden fiskeripåvirkning på de fem artene leppefisk over større områder er derfor utfordrende. Merkestudier gjennomført på Vestlandet har vist at fiskeriet tar ut minst 40 % av grønngyltbestanden i løpet av to måneders fiske (Halvorsen mfl., 2017c). På Skagerrakkysten er det påvist høyere tetthet av bergnebb og grønngylt i verneområder sammenliknet med områder åpent for fiske (Halvorsen mfl., 2017b). Disse enkeltstudiene viser at fiskeriet kan ha en tydelig påvirkning på leppefiskbestandene, men det er fortsatt store kunnskapshull på fiskedødelighet i andre områder og særlig for berggylt. I en nylig avlagt masteroppgave ble det ikke funnet noen tydelige forskjeller i fangstrater eller størrelsesfordeling for berggylt, grønngylt og bergnebbb mellom bevaringsområder i Tvedestrand og nærliggende områder åpne for fiske etter leppefisk i perioden 2010-2019 (Reamon 2020). Det er ukjent hvor hardt disse områdene har blitt fisket i denne perioden da fiskere ikke har vært pålagt å rapportere hvor de fisker. Påbud om AIS-system i dette fisket vil gi verdifull informasjon om fordeling av fisketrykk i tid og rom, og gi mulighet for å bedre studier av generelle effekter av fiskeriet på bestandene i de kommende årene.

Strandnotundersøkelsen for Skagerrakkysten har registrert antall leppefisk på artsnivå siden 1989 (Fig 6.1). Undersøkelsen gir en god indeks på rekruttering, da det først og fremst er 0-gruppe leppefisk som fanges. Lav indeks på høsten tilsier at det er en svak årsklasse som kommer inn i fiskeriet påfølgende år. Strandnotundersøkelsen dekker kun Skagerrak, men siden fiskeriet utgjør en relativ stor del av totalfangst (22 % av den nasjonale kvoten kan tas her), så kan serien gi en indikasjon om i hvilken grad et relativt intensivt fiskeri har påvirket bestandsutviklingen. Det er ingen tydelig negativ trend for berggylt, bergnebb og grønngylt (målartene) for Agder, som er regionen som er mest intensivt fisket (~ 80 % av fangsten på Sørlandet tas i Agder). Øst for Agder har berggylt og bergnebb hatt en tydelig negativ utvikling siden 2010, men siden fiskepresset er lavere her er det sannsynlig at andre årsaker enn fiskeriet etter leppefisk spiller inn. Dette underbygges av trenden til grasgylt øst for Agder, som ikke er en målart i disse områdene, har hatt en tilsvarende negativ utvikling som berggylt og bergnebb.

 

Figur 6.1 Gjennomsnittlig antall leppefisk i strandnotundersøkelsene Skagerrak 1989-2018, delt inn i underområder. Stiplet linje indikerer middelverdi for hele perioden i alle områdene sett under ett.

 

6.2.2 - Kunnskapsstyrke

Kunnskapen om leppefiskbestandene er mangelfull når det kommer til forståelse av hvilke mekanismer som regulerer rekruttering og variasjoner i bestandene (f.eks sommer- og vintertemperatur, tetthetseffekter), og i hvilken grad fiskeriet har en regulerende innvirkning på bestandsstørrelsene hos de ulike artene. Pågående forskning ved Havforskningsinstituttets forskningsstasjon på Austevoll undersøker dette, og resultater er ventet å bli presentert i 2021 og 2022. Datagrunnlaget er for bestandsutviklingen er god på Sørlandet gjennom strandnotundersøkelsen og årlige rusetokt. Det er tilsynelatende ikke noen klar nedgang i bestandene etter fisket ble intensivert fra 2010. For resten av landet er det samlet inn fangst-per-enhet-innsats data fra referansefiskere siden 2011. Det har vært utfordrende å konkludere med bestandsendringer basert på disse dataene, grunnet stor variasjon i fangstrater innad og mellom år, og mellom fiskere. Det er imidlertid registrert en urovekkende nedgang i fangstrater av berggylt og bergnebb i noen områder frem til 2015. Nedgangen, særlig på Vestlandet, samtidig som innsatsen i fisket økte, førte til at Havforskningsinstituttet for 2016 anbefalte en «frysing» av leppefiskuttaket på Sørlandet og nord for Stad på samme nivå som 2015 uttaket, og en reduksjon på 15-20% på Vestlandet. Med bakgrunn i dette innførte Fiskeridirektoratet kvoter fra og med 2016. Tanken er så å bruke fangstrater fra tokt og fiskeri for å se om disse øker eller minker ved gjeldende kvotenivå, og da ta stilling til om kvotenivået bør/kan justeres opp eller ned i samsvar med dette. Fra 2019 ble det gjennomført endringer i denne datainnsamlingen som vil redusere variasjon og feilkilder. Forsøksfiske på Austevoll tyder på relativt robuste bestander på tross av høyt fiskepress i dette området (Kunnskapstøtte til Fiskdir 2019, Halvorsen mfl., 2020).

Det er også manglende kunnskap om dynamikken i rekrutteringen og restituering av leppefiskbestandene. Spesielt er det behov for å undersøke konsekvensene av selektivt uttak av artene med kjønnsdimorfisme, hvor hannene står for yngelpleie og større hanner bygger større og flere reir (Kindsvater mfl. 2020). Undersøkelser av dette vil være vil være viktig for å skaffe mer kunnskap om hvilke konsekvenser fisket etter leppefisk vil ha både på kort og lengre sikt.

6.2.3 - Bekymringsmeldinger

Observasjoner fra både forskere, dykkere, fiskere, fritidsfiskere, hytteeiere og fastboende gjør at det til tider kommer inn bekymringsmeldinger. Det rapporteres om at leppefisken i mange områder forsvinner. Mange av bekymringsmeldingene går på at berggylt er forsvunnet fra områder der de har vært vanlige tidligere. En del av fiskerne rapporterer også om svært intensiv fisking som resulterer i at de må forflytte seg til stadig nye områder for å få fisk. I tillegg kommer det en del bekymrings-meldinger om bruk og «svartsalg» av hummer fra fisket etter leppefisk.

6.2.4 - Sortering/gjenutsetting av leppefisk og fiskeripåvirkning på andre arter

Arter kan påvirkes indirekte (negativt eller positivt) ved en endring i artssammensetning som en følge av uttak fra bestandene. Det er en varierende grad av bifangst i fisket, som også varierer med sesong og område. Regelverket er tydelig på at all bifangst (undermåls leppefisk og andre arter) skal gjenutsettes på grunt vann. Havforskningsinstituttet har ikke kjennskap til at kontrollmyndighetene har avdekket systematiske brudd på regelverket rundt gjenutsetting eller rapporter om ulovlig beholdt bifangst. De fleste bifangstarter klarer seg bra dersom de settes ut igjen der de er fisket, slik som krabbe, hummer, ål, torsk og undermåls leppefisk, mens spesielt sypike som mister mye fiskeskjell under fangst, og noe sei og lyr kan ha økt dødelighet. Vi antar at skadeomfanget på sårbare arter vil øke i forhold til hvor mange ganger de fiskes og settes ut igjen. Ved et intensivt fiske etter leppefisk er det derfor fare for uønskede effekter på andre arter som lever i de samme biotopene som leppefisken. Mange fiskere har montert rør for å slippe ut fisken under vannflaten. Når den slippes ut igjen på fangststedet (nært land) øker dette muligheten for at den kommer trygt til bunns og i skjul. Det rapporteres om at dette ikke alltid respekteres.

Havforskningsinstituttet har siden 2011 hatt avtaler med et nettverk av 10-15 leppefisk-fiskere langs norskekysten mellom Hvaler og Flatanger. Disse fiskerne rapporterer både beholdt og utsatt leppefisk, samt bifangst av andre arter. Basert på deres rapporter etter at de tok i bruk inngangsbegrensning og fluktåpninger i henhold til dagens regelverk, viser vi i figur 6.2 hvor stor andel av leppefiskartene som settes ut igjen på grunn av størrelse og/eller liten kjøperinteresse, og hvilke andre arter som dominerer bifangsten. Hvor stort det totale omfanget kan være hvis man skalerer gjennomsnittet for referansefiskerne opp til alle båter som er registrert som leppefisk fiskere er vist i tabell 1 og 2 (Appendiks).

Figur 6.2 viser at i perioden 2015-2018 ble nesten all fanget berggylt beholdt (bare 14% satt ut). For bergnebb og grønngylt beholdes omtrent halvparten, mens lite av grasgylt og rødnebb/blåstål blir beholdt. Utsatt leppefisk som prosent av beholdt leppefisk var om lag 26%, 127%, 121%, 430% og 179% for hhv berggylt, bergnebb, grønngylt, grasgylt og rødnebb/blåstål.

Figur 6.3 viser fangst av alle arter/artsgrupper rapportert av referansefiskerne i 2015-2018 for henholdsvis teiner (N=1115 fangstrapporter) og ruser (N=229 fangstrapporter). Som prosent av beholdt antall leppefisk utgjorde bifangsten av torsk, lyr, ål, hummer og taskekrabbe hhv 2,8, 1,4, 3,5, 0,4 og 16,8% i antall. Som prosent av total fangst av både beholdt og utsatt fangst av alle arter utgjorde bifangsten av torsk, lyr, ål, hummer og taskekrabbe hhv 1,2, 0,5, 1,3, 0,2 og 2,6 % i antall (Figur 6.3).

 

Figur 6.2 Andeler av leppefisk fisket med teiner satt ut igjen på grunn av størrelse eller liten kjøperinteresse. Basert på jevnlig rapportering fra instituttets referansefiskere, og presentert som gjennomsnittlig andel utsatt inkl. standardfeil over perioden 2015-2018 (N=1115 fangstrapporter).

 

 

Figur 6.3 Relativ artssammensetning av all fangst (i antall) i teine- (N=1115 fangstrapporter) og ruse-fisket (N=229 fangstrapporter) etter leppefisk, basert på jevnlig rapportering fra instituttets referansefiskere i perioden 2015-2018.

 

I noen områder (varierer mye) er det et betydelig innslag av hummer i leppefisk fisket (Appendiks tabellene 1-2). Norsk sluttseddelstatistikk for 2018 viser en total norsk rapportert fangst av hummer på ca. 50 tonn. Dersom nedenfor bifangsttall per fisker skaleres opp til alle registrerte leppefisk fiskere, så gir det en bifangst av hummer på i størrelsesorden 20 tonn om man regner med en gjennomsnitts-vekt på 500 g per bifanget hummer. Fiskerne rapporterer at disse settes ut igjen, og da kan det også hende at samme hummer blir fanget igjen flere ganger. I Havforskningsinstituttets omfattende forskningsfiske i Austevoll og Flødevigen med ruser og teiner fanges det av og til hummer, og per 2020 er ikke registrert skadet eller død hummer i disse studiene. Havforskningsinstituttet har også omfattende fangst-merke-gjenfangst tokt på hummer i Skagerrak, og samlet tilsier disse erfaringene at hummer ikke tar skade av å bli fanget og sluppet ut igjen (Fernandes-Chacon mfl. 2020). Ved fangst av flere hummere i samme hummerteine er det rapportert om klo-tap og død hummer, mest sannsynlig som følge av aggressive interaksjoner i redskapen (Sørdalen mfl. 2020). Det er betydelig lavere fangstrater av hummer i leppefiskredskap sammenliknet med hummerteiner, og det er svært sjelden blitt fanget mer en hummer per teine/ruse i Havforskningsinstituttets prøvefiske etter leppefisk.

Zimmermann mfl. (2020) beregnet den totale bifangsten av taskekrabbe i leppefisk fisket til gjennomsnittlig 235 krabber per fartøy per år for fartøy som fisker med ruser, mens for fartøy som fisker med teiner er gjennomsnittet 2911 krabber per år. Utkastraten av taskekrabbe er høy og ligger i gjennomsnitt på 72% over alle år og redskapstyper (varierer mellom 44 og 100%), men vi kan anta at de fleste krabber som gjenutsettes overlever. Vi antar derfor at gjennomsnittlig mer enn en fjerdedel av krabbene som tas som bifangst, landes og brukes til agn. Ekstrapolert til hele leppefiskkvoten kan dette bety at omtrent 150 000 krabber (rundt 60 tonn) brukes til agn per år, men en stor usikkerhet er knyttet til dette estimatet.

Under hele referanseperioden 2015-2018, dvs. etter at inngangssperre ble innført, er det kun rapportert 5 skarver og 1 oter som fanget av referansefiskerne. Ingen i teiner, bare i ruser.

En stor del av bifangsten er undermåls leppefisk, som i hovedsak slippes fri (Halvorsen mfl., 2016b). I 2015 ble det påbudt med kryss eller not i ytterste kalv på ruser og maksstørrelse på inngangskalv i teiner brukt til fiske etter leppefisk. Dette har redusert bifangsten av oter, hummer, krabbe og stor fisk. Det er også påbud om seleksjonsinnretning (12 mm spalter) for å redusere fangsten av undermåls fisk. Dette har vist seg effektivt i å redusere innslaget av undermåls bergnebb og delvis undermåls grønngylt (Jørgensen mfl., 2017). Størrelsene på åpningen er tilpasset med en målsetning om at undermåls bergnebb skal sorteres ut på fiskedypet. Høyere minstemål og tykkere kroppsfasong hos grønngylt og berggylt betyr at en større andel av undermåls fisk av disse artene ikke kan rømme ut av fluktåpningene. Fluktåpningene er mer effektive i teiner enn i ruser (Halvorsen mfl., 2017a, Jørgensen mfl., 2017).

Overholdes regelverket vil overlevelsen til både fangst og bifangstarter være høy grunnet kort ståtid og ved at fisket kun foregår på grunt vann. Derfor vurderes dette fiskeriet å ha en begrenset påvirkning utover målartene. Usikkerheten rundt bifangst er først og fremst knyttet til om dette pålegget overholdes, noe som i liten grad er kjent. Hvis det forekommer avvik ved at bifangst beholdes eller settes ut på dypere vann, så er det derimot sannsynlig at fisket i en eller annen grad påvirker bestandene av bifangstarter.

6.2.5 - Indirekte økosystemeffekter

Leppefisk har en sentral rolle i kystøkosystemet. De er opportunistiske beitere på en rekke bunnlevende og fastsittende dyr som en rekke arter virvelløse dyr, blant annet krepsdyr, snegler, muslinger, børstemark (Alvsvåg, 1993, Sayer mfl., 1995; Deady and Fives, 1995). Videre er de byttedyr for større fiskearter og sjøfugl (Steven 1933, Nedreaas mfl., 2008, Olsen mfl., 2018). Leppefisk er også føde for større fisk, som kysttorsk, lyr, lange og ål, og i noen områder sjøfugl (skarv). Hvis lokale bestander av leppefisk fiskes ned, vil dette kunne resultere i et redusert fødetilbud for andre arter (Bergström et al 2016).

En nedfisking av lokale leppefiskbestander vil kunne ha en effekt på mengde og tetthet av disse organismene og således på bunnfauna og flora (begroing). En studie fra Sverige har påpekt at et fiske av leppefisk kan i så måte ha en positiv effekt på tareskogen, ved at en for høy tetthet av leppefisk beiter ned snegler og krepsdyr som igjen beiter på trådalger (Östman mfl., 2016).

Noe motstridende funn ble rapportert i et eksperimentelt studie nylig publisert, som viste at høy tetthet av bergnebb kan ha en positiv effekt på flerårlige makroalger og forfatterne advarer mot at en reduserte bestander av leppefisk kan påvirke bunnsamfunn i negativ retning dominert av trådformede grønnalger (Kraufvelin mfl., 2020). Samme studiet viser at blåskjell er en viktig del av dietten til leppefisk - og det er blitt fremsatt en hypotese om at redusert forekomst av blåskjell kan ha en sammenheng med økt tetthet av leppefisk. De økologiske interaksjonene er likevel for lite undersøkt til at man kan si noe håndfast om økologiske effekter av uttak av leppefisk, spesielt siden fødevalg og habitatvalg er ulikt både mellom arter og størrelsesklasser. Det er ingen kjente studier av effekter av fiskeriet på økosystemet som helhet, enten som en direkte påvirkning gjennom bifangst, eller indirekte som en følge av endret artssammensetning, størrelsesfordeling og tetthet av leppefisk. Det er derfor et klart behov for målrettet forskning for å bedre forstå de økologiske sammenhengene mellom leppefisk og andre arter, og hvordan disse påvirkes av endringer i arts og størrelsessammensetning av leppefisk som en følge av fiskeriet.

6.3 - Biologi, velferd og svinn

Leppefiskartene har ulik livshistorie. Bergnebb og berggylt kan bli 25 år, mens grønngylt kan bli opp mot 10 år, som regel ikke mer enn 7–8 år (bare 3 år på Sørlandet) (Darwall mfl., 1992, Muncaster mfl., 2013, Halvorsen mfl., 2016). Rognkjeksyngel lever 1-2 år i tareskogen, før de blir pelagiske ved 5-6 cm lengde (Myrseth, 1971, Davenport, 1985, Holst 1993, Wienerroither mfl., 2011). De lever pelagisk til de blir kjønnsmodne, hanner når de er 4-5 år og 23-26 cm, hunner når de er 5-6 år og 32-39 cm (Myrseth, 1971, Thorsteinsson, 1981, Davenport, 1985, Albert mfl., 2000).

Det er et betydelig svinn av rensefisk i merdene (Nilsen mfl., 2014). Siden mesteparten av rensefisken som holdes i merdene ikke overlever en produksjonssyklus betyr det at fisken får et kort liv. Svinnet kompenseres med "etterfylling” av rensefisk gjennom hele sesongen, og svinnet er derfor også en direkte drivende faktor i fisket etter leppefisk. Svinnet utgjøres i hovedsak av rømming, predasjon og dødelighet forårsaket av skader, sykdom eller alder. Vi kjenner ikke forholdet mellom disse faktorene, og forholdet vil i stor grad variere gjennom sesongen og mellom oppdrettsanlegg. Grønngylt blir som oftest ikke eldre enn tre år på Sørlandet (Halvorsen mfl., 2016). Fisk fra Sørlandet kan således godt være i sitt tredje leveår, og det kan derfor ikke forventes at den skal leve lenger enn ut sesongen. Praksis har i mange år vært at det aller meste av leppefisken blir brukt i én sesong, men med tilrettelegging av skjul og fôring er det i mange anlegg noe leppefisk som overlever i merdene til våren.

Fisk som er skadet ved fangst eller transport får ofte skjelltap og infeksjoner og dør i løpet av noen uker. Fisk kan også skades ved spyling av nøter, i dødfisksamlere, ved lusebehandling og andre driftsrutiner, og stress og skader gjør at rensefisken er utsatt for ulike sykdommer. Ved dårlige rutiner hos fisker eller på anleggene kan mye av fisken forsvinne i løpet av uker eller måneder etter utsett. All leppefisk vil i naturen oppholde seg nær bunn, berg eller tang og tare der de kan skjule seg for predatorer og finne føde. Rognkjeksyngel vil ofte sitte fastsugd til alger. I en oppdrettsmerd blir det lagt til rette for dette med mange skjul, ofte i form av plasttare og hengende plastplater til rognkjeksen. Mangel på skjul og hvileflater (til rognkjeks) vil sannsynligvis føre til et økt stressnivå hos rensefisken. Bare å beite på lakselus gir ikke nok føde til rensefisken og ikke all rensefisk fungerer som lusespisere. For at fisken skal ha motivasjon til å beite lus av laksen holdes nøtene reine for å unngå at rensefisken spiser seg mett på begroingsorganismer. I forsøk har vi konstatert at leppefisk som har beitet ned lusen på laksen og går i reine nøter, raskt får redusert kondisjon – de sulter (Skiftesvik mfl., 2013). Det foregår uttesting av ulike fôringsmetoder og fôrtyper for leppefisk og rognkjeks. Mange oppdrettere bruker ressurser på å forbedre miljøet for rensefisken, gi den bedre fôr, og håndtere den mer skånsomt. Det pågår også mye FoU-aktivitet for å forbedre velferden til fisken. Innen forskningen arbeides det også med å øke kunnskapsbasen for de ulike artenes atferd og deres velferdsbehov i merdene. Selv det gradvis kommer på plass bedre metoder og kunnskapen øker gjør den økte bruken av rensefisk at problemet med dårlig fiskevelferd hos rensefisk øker i omfang.

6.4 - Smitte og innførsel av uønskede organismer via transport

Under transport av fisk blir også andre organismer, som for eksempel sykdomsfremkallende organismer (agens), flyttet fra opprinnelseslokalitet til utsettingslokalitet, både via transportvannet, transportenheten og via fisken. Gjentatte transporter til samme område vil kunne øke sannsynligheten for spredning og etablering av uønskede organismer (Peeler & Feist, 2011). Når transportvannet slippes ut eller skiftes, vil overlevelsen i stor grad være bestemt av forholdene på utslippsstedet. Dette kan være fysiske forhold som tid på året, temperatur, strømforhold osv. Etablering av agens krever i tillegg mottakelig(e) vert(er). De fleste agens er knyttet til én eller noen få, nært beslektede vertsorganismer. Noen sykdomsfremkallende organismer har imidlertid et bredere vertsspekter og kan smitte mellom arter. Det er også forskjeller i hvilken evne agens har til å tilpasse seg nye verter.

Villfanget leppefisk har, etter at kvotene kom på plass, stått for mellom 30 – 40 % av det totale forbruket av rensefisk i norske oppdrettsmerder (drøye 38% i 2018 og 31% i 2019). I tillegg fiskes og transporteres det omtrent 1 million villfangede leppefisk fra Sverige til Norge. Den omfattende transporten av leppefisk som forekommer langs norskekysten, skjer uten at vi kjenner helsestatus til denne fisken. Forsendelsene av leppefisk skjer i sommerhalvåret, som er den perioden hvor det er størst sannsynlighet for at det kan forekomme levende organismer som er skjult i forsendelsene. Det finnes ingen god nok oversikt over geografiske forskjeller på utbredelsen av sykdommer og parasitter hos leppefisk i norske og svenske farvann, men det foreligger data som tyder på at det er geografiske forskjeller på enkelte gjellepatogener hos bergnebb og grønngylt og på nodavirus-isolater fra bergnebb, grønngylt og berggylt (Korsnes mfl., 2017). Sannsynligvis er det også geografiske forskjeller på enkelte bakterier som kan forårsake sykdom.

Selv om man i dag ikke kjenner til konkrete eksempler på spredning av sykdom via villfanget leppefisk, finnes det mange eksempler på at sykdomsfremkallende organismer er flyttet og introdusert til nye områder som følge av transport av levende fisk (Gozlan mfl., 2006, Peeler mfl., 2011, Peeler & Feist 2011). I Norge er kanskje de mest kjente eksemplene innførsel av parasitten Gyrodactylus salaris fra Sverige på 70-tallet (Mo 1994) og furunkulosebakterien, Aeromonas salmonicida som kom med laksesmolt fra Skotland på midten av 1980-tallet (Egidius 1987).

Eksempler på kjente agens som er påvist hos leppefisk, og som kan tenkes å følge partier av rensefisk er Viral hemmoragisk septikemi virus (VHSV), viral nervevevsnekrose eller nodavirus (VNN) og bakterier som Aeromonas salmonicida, Pasteurella spp. og parasitter som Paramoeba perurans. Det har også være en del fokus på Salmonid alfavirus SAV (som forårsaker pankreassykdom, forkortet PD), Infeksiøs pankreasnekrose virus (IPNV), og ulike typer av Vibrio spp. bakterier.

6.5 - Sykdommer og sykdomsutbrudd i merd

Sykdom og sykdomsutbrudd står for en betydelig andel av svinnet av rensefisk i merd. Dødelighetsmønsteret er ulikt hos de ulike artene. Dette er ikke kartlagt i detalj, men det ser ut til at bergnebb og berggylt er de mest robuste artene, mens det er betydelige problemer med dødelighet hos grønngylt, grasgylt og rognkjeks. En kartlegging av dødelighet og dødelighetsårsaker for rensefisk i merd er beskrevet av Nilsen mfl. (2014) og i rensefiskkampanjen som Mattilsynet gjennomførte i 2019 i samarbeid med NTNU samfunnsforskning og HI (https://www.mattilsynet.no/fisk_og_akvakultur/akvakultur/rensefisk/mattilsynet_sluttrapport_rensefiskkampanje_2018_2019.37769/binary/Mattilsynet%20sluttrapport%20rensefiskkampanje%202018%202019). I tillegg finnes det data fra fisk som er innsendt via fiskehelsetjenesten og analysert ved Veterinærinstituttet (Sommerset mfl., 2020), data fra Havforskningsinstituttets laboratorieforsøk og fangstforsøk (Harkestad 2011, Skiftesvik mfl., 2014), samt informasjon fra fiskere og oppdrettsbedrifter.

Under sykdomsutbrudd hos rensefisken vil det kunne oppstå et økt smittepress ved at agens oppformeres i anleggene og spres derfra. Oppdaterte oversikter over sykdommer hos rognkjeks og leppefisk er gitt i Fiskehelserapporten ugitt av Veterinærinstituttet (Sommerset mfl., 2020) og VKM-rapporten «Risk assessment of fish health associated with the use of cleaner fish in aquaculture» fra 2017.

Videre følger en omtale om de «viktigste agens» relatert til rensefisk.

6.5.1 - Virus

Virusinfeksjoner i rensefisk er lite studert, og det er derfor relativt få virus beskrevet fra rensefisk. Det er sannsynlig at det allerede er blitt spredd fisk smittet med ukjente virus, og de kan også ha bidratt til sykdom og dødelighet blant rensefisk i merder.

6.5.1.1 - Pankreas sykdom (PD)

Pankreas sykdom (PD) forårsakes av salmonid alfavirus (SAV) og per dags dato den virussykdommen som står for de største utfordringene og tapene i norsk oppdrettsnæring. På grunn av de alvorlige konsekvensene knyttet til denne sykdommen på laks, har det vært utredet faren for spredning av PD hos laks via transport av rensefisk. Faren for en slik overføring ble vurdert i en risikovurdering utført ved Veterinærinstituttet, og ble hovedsakelig knyttet til transportvannet (Olsen mfl., 2011). Rensefisk er sett på som lite mottakelig for SAV og det er hittil ikke påvist overføring av SAV mellom lakse- og rensefisk. Men det kan ikke utelukkes at rensefisk kan fungere som en mekanisk vektor (VKM 2017).

6.5.1.2 - Infeksiøs pankreasnekrose (IPN)

Rensefisk ser ikke ut til å utvikle infeksiøs pankreasnekrose (IPN), men kan være bærere av IPN-virus (IPNV) (Gibson & Sommerville, 1996, Gibson mfl., 2002). IPNV har et bredt vertsspekter og det vil derfor være en viss fare for innførsel av IPNV via rensefisk.

Nodavirus, forårsaker viral nervevevsnekrose (VNN) og viral encephalopati og retinopati (VER)

Nodavirus er påvist hos vill berggylt, bergnebb og grønngylt (Korsnes mfl., 2017). Nodavirus har et bredt vertsregister og er kjent fra sykdomsutbrudd hos marin fisk som kveite og torsk i oppdrettssituasjoner (Patel mfl., 2007; Grotmol, 1996).

6.5.1.3 - Viral hemorrhagisk septikemivirus (VHSV)

Viral hemorrhagisk septikemivirus (VHSV) har en stor evne til å tilpasse seg nye verter og habitater. I Norge er VHS en meldepliktig sykdom (http://web.oie.int/eng/maladies/en_classification2010.htm) og vi har fristatus for viruset i oppdrett. Det er derfor viktig å se på faren for innførsel av VHSV til Norge. Viruset finnes i fire ulike genotyper (I-IV) og er vist å kunne infisere mer enn 80 arter i både fersk- og saltvann (OIE). VHSV er påvist i flere arter av villfisk langs norskekysten og sild er særlig mottakelig (Johansen mfl., 2013, Sandlund mfl., 2014). Rensefisk er også mottakelig for VHSV. Viruset er påvist hos leppefisk på Shetland (Munro mfl., 2015) og på rognkjeks på Island (Guðmundsdóttir mfl., 2019). Smitte via føde er en kjent smittevei for VHSV (Ahne 1980, Schönherz mfl., 2012 ) . Det er kjent at liten leppefisk blir spist av laks og regnbueørret, særlig i sulteperioden før slakting. Det er derfor mulig at laksefisk kan bli eksponert for VHSV fra infisert leppefisk, for eksempel ved at leppefisken blir spist. VHS-virusets overlevelse i vann er rapportert som dager (Hawley & Garver, 2008) og uker (Brun & Lillehaug, 2010). Viruset kan også overleve i frossen fisk og vil kunne smitte videre om frossen fisk benytte som fôr (Gudding & Lillehaug, 2018). Nødvendig smittedose er ikke godt kjent, men vil sannsynligvis avhenge av fiskens størrelse/alder, allmenntilstand, temperatur, omgivelsene generelt og virusisolat.

6.5.1.4 - «Nye virus» hos rensefisk

De senere år er nye virus isolert og beskrevet fra rognkjeks. Betydningen av disse virusene, både i forhold til oppdrett men også villfisk, er fortsatt lite kjent. Men det viser igjen at man må forvente at med nye arter i oppdrett vil også nye og hittil ukjente sykdommer dukke opp.

6.5.1.4.1 - Lumpfish Flavivirus/ Cyclopterus lumpus Virus (LFV/CLuV)

Viruset er assosiert med betennelse og nekroser i lever hos rognkjeks (Skoge mfl., 2018). I tillegg er også bleke gjeller og anemi observert, men det er usikkert hvorvidt denne klinikken er direkte knyttet til virusinfeksjonen (Johansen mfl., 2019). Etter at dette viruset ble identifisert i slutten av 2016, har kartlegging og sykdomsovervåking vist at det er til stede i alle ledd av produksjonen og med relativt høy prevalens. Det har, tilsynelatende, ingen geografisk begrensning, og mye tyder på at viruset både kan overføres horisontalt og vertikalt.

I starten av 2019, ble ytterligere to virus identifisert og karakterisert fra flere tilfeller med forøkt dødelighet på rognkjeksyngel. I enkelte tilfeller var dødeligheten høy. Virusene fikk tentative navn, basert på slektskap, Cyclopterus lumpus Coronavirus (CLuCV) og Cyclopterus lumpus Totivirus (CLuTV). Kliniske tegn og patologi CLuCV er væskefylt tarm (diaré) og irritert tarmepitel. Ingen spesiell klinikk er assosiert med CLuTV (Stian Nylund pers komm).

6.5.1.4.2 - Ranavirus

Ranavirus hos rognkjeks ble påvist første gang på Færøyene i 2014 og siden på Island i 2015 og i Skotland og Irland i 2016. Genetiske analyser tyder på at variantene isolert fra rognkjeks er en ny art av ranavirus (Stagg mfl., 2020). Viruset er foreløpig ikke påvist på rensefisk i Norge (Fiskehelserapporten 2020).

6.5.2 - Bakterier

Det er identifisert en del sykdomsfremkallende bakterier hos både leppefisk og rognkjeks. Noen av disse kan potensielt også forårsake sykdom hos laksefisk. Det er uklart om det er beslektede stammer som er isolert, eller i hvilken grad bakteriene fra leppefisk over tid kan endre sine egenskaper slik at de kan infisere nye vertsarter. Eksempler på bakterier som forårsaker sykdom hos leppefisk og rognkjeks er ulike stammer av Vibrio anguillarum, Aliivibrio ordali, Pasteurella spp., atypisk A. salmonicida, Pseudomonas anguillisepticaog Vibrio splendidus (se f.eks. Harkestad 2011, Johansen 2013, Treasurer 2012, Sommerset mfl., 2020). Infeksjoner med ulike varianter av Pasteurella spp. har økt i forekomst hos oppdrettsfisk, både rensefisk og laks, i de siste årene (Sommerset mfl., 2020). I hvilken grad smitten overføres mellom rensefisk og oppdrettsfisk er usikkert (Poppe mfl., 2012, Alarcón mfl., 2015a). Bakterier som Tenacibaculum spp. og Moritella viscosa er assosiert med sårdannelse hos mange fiskeslag, og særlig laks. Men disse bakteriene er blitt isolert fra sår hos både vill og oppdrettet rognkjeks, og fra oppdrettet berggylt. For de ulike Tenacibaculum artene, T. finnmarkense, T. dicentrarchi og T. maritimum er også direkte smitte mellom rensefisk og laks i produksjon en mulighet, da like varianter av disse er påvist både på laks og rognkjeks (Frisch mfl., 2018; Olsen mfl., 2011; Småge mfl., 2016).

Ut fra den informasjonen som er tilgjengelig i dag, vil rensefisk kunne være bærere av V. anguillarum, Aliivibrio ordali, Pasteurella spp., atypisk A. salmonicida, Pseudomonas anguilliseptica , Aliivibrio spp., V. splendidus, M. viscosa og Tenacibaculum spp. Laks i oppdrett er vaksinert mot V. anguillarum, Aliivibrio salmonicida, M. viscosa og typisk A. salmonicida.

6.5.3 - Parasitter

I 2013 og senere har det vært betydelige problemer med amøbeindusert gjellesykdom (AGD) hos laks i Sør-Norge, forårsaket av amøben Paramoeba perurans. Det er uklart hva som er de viktigste, naturlige reservoarene for P. perurans, men amøben er blitt påvist hos villfanget berggylt og blåstål (VKM, 2014). Infeksjoner og AGD er også observert hos oppdrettet berggylt (Karlsbakk mfl., 2013) og rognkjeks (Bornø & Gulla, 2016), og i grønngylt, berggylt og rognkjeks holdt som rensefisk i laksemerder (Nilsen mfl., 2014, Karlsbakk, 2015). Laks kan smittes med P. perurans som er isolert fra berggylt (Mo mfl., 2014a, Dahle mfl., 2015), og berggylt av amøber fra laks (Dahle mfl., 2015). Dette tyder på at amøben har lav artsspesifisitet, og vi må derfor anta at flytting av fisk med P. perurans representerer en fare for overføring av denne til fisk på mottaksstedet.

Leppefiskartene kan være parasittert av kveis. Norske og skotske studier antyder at infeksjoner med kvalorm (Anisakis simplex) forekommer, men er uvanlige i leppefisk. Det er sannsynligvis lokal variasjon i forekomsten av denne parasitten i leppefiskene. Infeksjoner kan oppstå ved at leppefisken spiser utkast (slo) fra annen fisk, for eksempel i havner. Laks i merd kan bli infisert med A. simplex (Mo mfl., 2014b), men dette er svært uvanlig (Levsen & Maage, 2015). Oppdrettslaksen smittes muligens ved å spise viltfanget infisert leppefisk brukt som rensefisk. En annen kveistype, selorm (Pseudoterranova spp.), kan forekomme i muskulaturen hos leppefisk tatt nær selkolonier. Denne forekomsten er lite undersøkt, følgelig vet vi ikke om P. decipiens og P. krabbei-infeksjoner i leppefisk representerer en trussel med hensyn til kveisinfeksjon i oppdrettslaks. Omfattende screening av norsk oppdrettslaks og regnbueørret har ikke avdekket kveisinfeksjoner i slaktefisk (Levsen & Maage, 2015). Små mengder kveis kan derimot forekomme i den utsorterte taperfisken (Mo mfl., 2014, Levsen & Maage, 2015, Roiha mfl., 2017). Om dette i noen tilfeller har sammenheng med bruk av rensefisk er uvisst.

Skottelus (Caligus elongatus) er en parasitt som lever på ulike fiskearter. Den ligner lakselus, men er mindre. Samtidig med den økende bruken av rognkjeks som rensefisk, har også utfordringene med skottelus-infeksjoner på rognkjeks økt. Rapporter om behov for avlusing av rognkjeks forekommer. Selve innrapporteringen av bruken av avlusningsmetoder og avlusningsmedikamenter gjør at man ikke har oversikt over hvor stor andel som benyttes for avlusning av laks vs rensefisk (Sommerset mfl., 2020). Skottelus fra rognkjeks kan smitte over på annen fisk, men det er trolig uvanlig da rognkjeks synes å være en foretrukket vert (Øines mfl., 2006).

6.5.4 - 6.5.4 Gjenbruk av rensefisk

Oppdrettslokaliteter skal generelt brakklegges etter en produksjonssyklus for å bryte smittesykli. Samtidig er det et behov for å øke overlevelsen av leppefisk, og det diskuteres derfor om gjenbruk av overlevende leppefisk kan være aktuelt. Faren er at noen fisk kan være bærere av agens som så kan spres ved gjenbruk i neste produksjonssyklussyklus. Agens kan i noen tilfeller også endre virulens og tilpasse seg nye verter. Det eksisterer således en fare for at smitteoverføring mellom arter øker (se f.eks. Kennedy mfl., 2015, Sundberg mfl., 2016, Pulkinen mfl., 2010). Det finnes lite relevant informasjon om virulensutvikling som kan relateres til norske forhold, og dette er derfor ikke risikovurdert i denne sammenhengen.

6.6 - Genetiske påvirkninger

Leppefisk lever i geografisk atskilte bestander med begrenset grad av utveksling. Leppefisk som flyttes over lange avstander og deretter rømmer, kan blande seg med lokale bestander og på denne måten påvirke den bestandsgenetiske strukturen på mottaksstedet. Leppefiskene er små, og selv små hull i nøtene representerer en rømningsvei. Dette gjelder særlig bergnebb, som er slankere enn de andre artene (Woll mfl., 2013). Når oppdretterne skifter til nøter med større maskevidde, kan dette resultere i at små leppefisk forsvinner ut av noten. All håndtering av laks medfører en fare for rømming eller dødelighet for rensefisken. Studier av bergnebb og grønngylt tyder på at en innblanding av importert fisk i lokale bestander kan ha funnet sted i et importområde i Trøndelag (Jansson mfl., 2017, Faust mfl., 2018). Et nylig gjennomført studie på grønngylt, som nå er under bearbeiding, viser indikasjoner på at det hittil er de nordligste områdene som er mest påvirket. En teori er at det er enklere for rømt fisk å få rotfeste i områder med nylig etablerte populasjoner, har lav populasjonstetthet og /eller høyt fiskepress på lokale populasjoner (Faust mfl., In prep). Transport representerer derfor en fare for en permanent genetisk påvirkning av lokale leppefiskbestander. Faktorer som spiller inn vil variere mellom arter av leppefisk. Arter med lav overlevelse etter utsett, gjør faren for innblanding i ville bestander er liten.

Berggylt vil være følsom for genetisk endring som følge av å ha lav populasjons tetthet og høy skjevfordeling mellom kjønn. Det er også fare knyttet til bruk av oppdrettet berggylt, som kommer fra få stamfisk, men blir spredd ut til mange oppdrettslokaliteter. Villfanget berggylt har en høyere lovlig minstestørrelse ved fangst enn de andre leppefiskartene, så sannsynligheten for at denne rømmer er lav. Imidlertid kan oppdrettet berggylt settes ut ved mindre størrelser og disse kan ha større sannsynlighet for å rømme gjennom notmaskene enn villfanget fisk. Oppdrettet berggylt er ofte ikke stedegen. Selv om det er større sannsynlighet at liten berggylt rømmer, vil den lange tiden det tar før de rømte små berggyltene kjønnsmodner (ved 22-23 cm). Nylige gjennomførte studier gir indikasjoner på at inndelingen av populasjonsstrukturen til berggylt ligner grønngylt med en nordvestlig og sørøstlig inndeling. Skillet går ved Jæren hvor sandstrendene utgjør en naturlig barriere for genetisk utveksling (Seljestad mfl., 2020). Studiet konkluderer med at transport av berggylt fra Sverige og Sørlandet til Vestlandet og Midt-Norge, vil kunne føre til en miksing av og endring av genetisk forskjellige populasjoner.

Arten som sannsynligvis påvirkes minst er bergnebb. Med sine pelagiske egg vil frekvensen av genutveksling naturlig sett være høyere sammenlignet med andre leppefisk. I tillegg har denne arten høyest populasjonstetthet og størst utbredelse. Men bergnebb er også den vanligste arten i transportene, har best overlevelse etter transport og rømmer mest (Woll mfl., 2013). Bergnebb er småvokst og kan lett unnslippe gjennom maskene. Den er sannsynligvis også mer robust. Ved en undersøkelse av bergnebb samlet inn langs en syd-nord-gradient ble det vist en genetisk variasjon som fulgte gradienten relatert til avstand (Jansson mfl., 2017). Fisken i det eneste "importområdet" i studien avvek imidlertid fra det generelle mønsteret, og var mer lik fisk fra eksportområdet enn fra de nærmeste prøvetakingslokalitetene. Dette kan ha sammenheng med innblanding av importert fisk; det gjøres nå oppfølgende studier i området.

Grønngylt vil i mindre grad rømme (Woll mfl., 2013). Det er rapportert at noen oppdrettere tidligere hadde en praksis hvor leppefisk ble satt fri etter bruk.

Endringer i den bestandsgenetiske strukturen vil også kunne skje i lokale populasjoner ved overfiske, som følge av tap av genetisk variasjon. Dette er en ofte ignorert, men like vel viktig faktor. Leppefiskene lever i mer eller mindre isolerte, lokale populasjoner. Bruk av leppefisk som er fraktet nordover (eksempelvis fra Sverige til Nordland) kan representere akvakultur med arter som ikke forekommer naturlig i området (grønngylt i nordlige områder) og/eller bruk av ikke-stedegen fisk.

Rognkjeks som benyttes som rensefisk kommer fra oppdrett. Det er dels omfattende flytting av befruktet rogn og settefisk, og rognkjeks som settes ut har i dag ofte ikke lokalt eller regionalt genetisk opphav. Studier av genetikken til rognkjeks langs norskekysten viser tvetydige resultater i forhold til grad av genetiske forskjeller. Jónsdóttir mfl. (2018) fant liten eller ingen forskjell i den genetiske strukturen, men undersøkelser gjort av Whittaker mfl. (2018) viste det motsatte. I det sistnevnte arbeidet vises det til funn av distinkt forskjellige genetiske populasjoner, som i tillegg er små. Forfatteren peker på at dette gjør rognkjekspopulasjoner sårbare i forhold til genetisk påvirkning og endring. Disse ulike funnene viser behovet for å undersøke dette nærmere.

6.7 - Referanser

Ahne W (1980). Experimental infection of pike ( Esox lucius ) with Egtvedvirus. Tierarztl Umsch 35: 225-229.

Alarcón M, Gulla S, Røsæg MV, Rønnseth A, Wergeland H, Poppe TT, Nilsen H, Colquhoun DJ (2015). Pasteurellosis in lumpsucker Cyclopterus lumpus , farmed in Norway. J Fish Dis (doi:10.1111/jfd.12366).

Albert OT, Bertelsen B, Jonsson ST, Pettersen IH, Torstensen E (2000). Lumpsucker ( Cyclopterus lumpus ) otoliths: dissection, mounting and age-reading. Fiskeriforskning, Rapport 2000, 1-22.

Alvsvåg J (1993). Fødeval, vekst og energiallokering hos gras gylt (Centrolabrus exoletus L.) og grønngylt (Symphodus melops L.) (Pisces: Labridae) på vestkysten av Noreg, og diettoverlapping med O og l-gruppe torsk (Gadus morhua L.). University of Bergen.

Bergström, L., Karlsson M, Bergström U, Pihl L, Kraufvelin P (2016) Distribution of mesopredatory fish determined by habitat variables in a predator-depleted coastal system. Marine Biology 163(10): p. 201.

Bornø G, Gulla S (2016). Helsesituasjonen hos rensefisk. S. 70-73 i (Hjeltnes m.fl. red). Fiskehelserapporten 2015. Oslo: Veterinærinstituttet.

Brun E, Lillehaug A (2010). Risikoprofil for sykdommer i norsk fiskeoppdrett. Norge, Veterinærinstituttet.

Dahle OM, Nylund A, Karlsbakk E, Andersen L, Blindheim S, Glosvik H, Breck O (2015). Smitteoverføring av Paramoeba perurans mellom laks og berggylt - bruk av to klonale isolat fra henholdsvis laks og berggylt. Abstract, Frisk Fisk, Tromsø.

Darwall WRT, Costello MJ, Donnelly R, Lysaght S (1992). Implications of life-history strategies for a new wrasse fishery. Journal of Fish Biology 41(sb):111–123.

Davenport J (1985). Synopsis of biological data on the lumpsucker Cyclopterus lumpus (Linnaeus, 1758). FAO Fisheries Synopsis. No. 147, 1-31.

Deady S, Fives JM (1995). Diet of ballan wrasse, Labrus bergylta, and some comparisons with the diet of corkwing wrasse, Crenilabrus melops. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 75(03):651–665. Cambridge University Press.

Egidius E (1987). Import of furunculosis to Norway with Atlantic salmon smolts from Scotland. ICES C.M., 1987/F:8, 7 p.

Fernández‐Chacón, A., D. Villegas‐Ríos, E. Moland, M. L. Baskett, E. M. Olsen, S. M. Carlson. 2020. Protected areas buffer against harvest selection and rebuild phenotypic complexity. Ecological Applications:eap.2108. Ecological Society of America.

Faust E, Halvorsen KT, Andersen P, Knutsen H, André C (2018). Cleaner fish escape salmon farms and hybridize with local wrasse populations. Royal Society Open Science 5(3):171752.

Faust E*, Jansson E *, André C, Halvorsen K, Seljestad GW & Glover KA (* with equal contribution). In preparation. “Large scale survey of escape and hybridisation of cleaner fish in aquaculture

Frisch K, Småge SB, Brevik J, Duesund H, Nylund A (2018). Genotyping of Tenacibaculum maritimum isolates from farmed Atlantic salmon in Western Canada. J. Fish Dis. 41, 131–137. https://doi.org/10.1111/jfd.12687

Gibson DR, Sommerville C (1996). The potential for viral problems related to the use of wrasse in the farming of Atlantic Salmon. s 240-246 I: Sayer MDJ, Treasurer JW, Costello MJ (red.): Wrasse biology and use in aquaculture. Fishing news books. Blackwell, Oxford.

Gibson DR, Smail DA, Sommerville C (2002). Infectious pancreatic necrosis virus: experimental infection of goldsinny wrasse, Ctenolabrus rupestris L. (Labridae). J Fish Dis 21, 399-406.

Gozlan RE, Peeler EJ, Longshaw M, St-Hilaire S, Feist SW (2006). Effect of microbial pathogens on the diversity of aquatic populations, notably in Europe. Microbes and Infection, 8, 1358-1364.

Grotmol S, Totland GK, Thorud K, Hjeltnes BK (1997). Vacuolating encephalopathy and retinopathy associated with a nodavirus-like agent: a probable cause of mass mortality of cultured larval and juvenile Atlantic halibut Hippoglossus hippoglossus . Dis Aquat Org 29, 85-97.

Gudding R, Lillehaug A (red.) (2018). Smitte mellom oppdrettsfisk og villfisk: Kunnskapsstatus og risikovurdering. Rapport 12, Veterinærinstituttet

Guðmundsdóttir S, Vendramin N, Cuenca A, Sigurðarsdóttir, Kristmundsson A, Iburb TM, Olesen NJ (2019). Outbreak of viral haemorrhagic septicaemia (VHS) in lumpfish ( Cyclopterus lumpus ) in Iceland caused by VHS virus genotype IV. J Fish Dis 42(1): 47-62.

Halvorsen KT, Sørdalen TK, Durif C, Knutsen H, Olsen EM, Skiftesvik AB, Rustand TE, Bjelland RM, Vøllestad LA (2016). Male-biased sexual size dimorphism in the nest building corkwing wrasse ( Symphodus melops ): implications for a size regulated fishery. ICES Journal of Marine Science 73(10):2586–2594.

Halvorsen KT, Bjelland R, Jørgensen T, Skiftesvik A B (2017a). Forsøksfiske for selektiv fangst av berggylt. Fisken og Havet (8).

Halvorsen KT, Larsen T, Sørdalen TK, Vøllestad LA, Knutsen H, Olsen EM (2017b). Impact of harvesting cleaner fish for salmonid aquaculture assessed from replicated coastal marine protected areas. Marine Biology Research 13(4):359–369.

Halvorsen KT, Sørdalen TK, Vøllestad LA, Skiftesvik AB, Espeland SH, Olsen EM (2017c). Sex- and size-selective harvesting of corkwing wrasse (Symphodus melops)—a cleaner fish used in salmonid aquaculture. ICES Journal of Marine Science 74(3):660–669.

Halvorsen K, Skiftesvik AB, Jørgensen T (2019). Kunnskapsstøtte – anbefaling om redusert inngangsstørrelse i teiner i fisket etter leppefisk.

Halvorsen K, Sørdalen TK, Larsen T, Rafoss T, Skiftesvik AB (2020). Kunnskapsbasert innovasjon for optimal ressursutnyttelse i leppefiskeriet. Rapport fra Havforskningen.

Harkestad LS (2011). Eksperimentell smitte av grønngylt, Symphodus melops, med V.tapetis-isolatene CECT 4600, LP2 og NRP45. Mastergradsoppgave i havbruksbiologi, Universitetet i Bergen 2011, 136 s.

Hawley LM, Garver KA (2008). Stability of viral hemorrhagic septicemia virus (VHSV) in freshwater and seawater at various temperatures. Dis Aquat Org 82, 171-178.

Holst JC (1993). Observations on the distribution of lumpsucker ( Cyclopterus lumpus , L.) in the Norwegian Sea. Fish Res 17, 369-372.

Jansson E, Quintela M, Dahle G, Albretsen J, Knutsen H, André C, Strand Å, Mortensen S, Taggart JB, Karlsbakk E, Kvamme BO, Glover KA (2017). Genetic analysis of goldsinny wrasse reveals evolutionary insights into population connectivity and potential evidence of inadvertent translocations via aquaculture. ICES Journal of Marine Science. doi:10.1093/icesjms/fsx046.

Johansen R (red.) (2013). Fiskehelserapporten 2012. Oslo, Veterinærinstituttet.

Johansen Johansen R, Tønnessen Ø, Nylund S (2019) Hvordan få kontroll på helseutfordringer på rensefisk. Foredrag Rensefiskkonferansen 2019

Jónsdóttir ÓDB, Schregel J, Hagen SB, Tobiassen C, Aarnes SG, Imsland AKD (2018). Population genetic structure of lumpfish along the Norwegian coast: aquaculture implications. Aquacult Int 26, 49–60.

Jørgensen T, Bjelland R, Halvorsen K, Durif C, Shema S, Skiftesvik AB (2017). Seleksjon i leppefiskredskap. Fisken og Havet (2).

Karlsbakk E (2015). Amøbisk gjellesykdom (AGD) – litt om den nye plagen. Havforskningsrapporten 2015. Fisken og havet, særnr. 1- 2015: 33-35.

Karlsbakk E, Olsen AB, Einen A-CB, Mo TA, Fiksdal IU, Aase H, Kalgraff C, Skår S-Å, Hansen H (2013). Amoebic gill disease due to Paramoeba perurans in ballan wrasse ( Labrus bergylta ). Aquaculture 412-413, 41-44.

Kennedy DA, Kurath G, Brito IL, Purcell MK, Read AF, Winton JR, Wargo AR (2015). Potential drivers of virulence evolution in aquaculture. Evolutionary Applications 9, 344-354.

Korsnes K, Karlsbakk E, Skaar CK, Sælemyr L, Nylund A, Kvamme BO, Mortensen S (2017). High nervous necrosis virus (NNV) diversity in wild wrasse (Labridae) in Norway. Diseases of Aquatic Organisms 126:43-50.

Kraufvelin P, Christie PH, Gitmark JK (2020) Top-down release of mesopredatory fish is a weaker structuring driver of temperate rocky shore communities than bottom-up nutrient enrichment. Marine Biology 167(4):1–20. Springer Berlin Heidelberg.

Levsen A, Maage A (2015). Nasjonal undersøkelse av forekomst av Anisakis i norsk oppdrettslaks (pp. 10). Bergen: Nasjonalt institutt for ernærings- og sjømatforskning (NIFES).

Mo TA, Emilsen V, Hansen H, Poppe TT (2014a). Smitteforsøk med isolat av Paramoeba perurans fra berggylt og laks for å studere mottakelighet og infeksjonsutvikling hos laks. Rapport, Veterinærinstituttet 31 Jan. 2014. 13 s.

Mo TA, Gahr A, Hansen H, Hoel E, Oaland Ø, Poppe TT (2014b). Presence of Anisakis simplex (Rudolphi, 1809 det. Krabbe, 1878) and Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802) (Nematoda; Anisakidae) in runts of farmed Atlantic salmon, Salmo salar L. J Fish Dis 37 , 135-140.

Mo TA (1994) Status of Gyrodactylus salaris problems and research in Norway. In: Parasitic Diseases of Fish (Ed. J.W. Lewis), pp. 43–48. Samara Publishing, Tresaith, Dyfed, Wales.

Munro ES, McIntosh RE, Weir SJ, Noguera PA, Sandilands JM, Matejusova I, Mayes AS, Smith R (2015). A mortality event in wrasse species (Labridae) associated with the presence of viral haemorrhagic septicaemia virus. J Fish Dis 38, 335-341.

Muncaster, S., B. Norberg, and E. Andersson. 2013. Natural sex change in the temperate protogynous Ballan wrasse Labrus bergylta. Journal of Fish Biology 82(6):1858–1870. Blackwell Publishing Ltd.

Myrseth B (1971). Fekunditet, vekst, levevis og ernæring hos Cyclopterus lumpus L. Hovedoppgave, Univ. Bergen/HI 1971. 113 s.

Nedreaas K, Aglen A, Gjøsæter J, Jørstad K, Knutsen H, Smedstad O, Svåsand T, Ågotnes P (2008). Kysttorskforvaltning på Vestlandet og langs Skagerrakkysten. Vurdering av status for kysttorsk på strekningen svenskegrensen–Stad med forslag om forvaltningstiltak. Fisken og Havet, 5-2008. 106 pp.

Nilsen A, Viljugrein H, Røsæg MV, Colquhoun D (2014). Rensefiskhelse – kartlegging av dødelighet og dødelighetsårsaker, Veterinærinstituttets rapportserie nr 12, 2014.

Olsen AB, Jensen BB, Nilsen H, Grøntvedt RN, Gjerset B, Taksdal T, Høgåsen HR (2011). Risikovurdering for spredning av pancreas disease virus (PD-virus) ved bruk av leppefisk i norsk lakseoppdrett. Veterinærinstituttets rapportserie 7-2011. Oslo: Veterinærinstituttet.

Olsen AB, Nilsen H, Sandlund N, Mikkelsen H, Sørum H, Colquhoun DJ (2011) Tenacibaculum sp. associated with winter ulcers in sea-reared Atlantic salmon Salmo salar . Diseases of Aquatic Organisms 94 (3): 189-199.

Olsen EM, Halvorsen KT, Larsen T, Kuparinen A (2018). Potential for managing life history diversity in a commercially exploited intermediate predator, the goldsinny wrasse ( Ctenolabrus rupestris ). ICES Journal of Marine Science 76(1):357–357.

Patel S, Korsnes K, Bergh Ø, Vik-Mo F, Pedersen J, Nerland AH (2007) Nodavirus in farmed Atlantic cod Gadus morhua in Norway. Dis Aquat Org 77: 169-173

Peeler EJ, Oidtmann BC, Midtlyng PJ, Miossec L & Gozlan R (2011) Non-native aquatic animals introductions have driven disease emergence in Europe. Biological Invasions, 13, 1291-1303.

Peeler, EJ & Feist, SW (2011) Human intervention in freshwater ecosystems drives disease emergence. Freshwater Biology.

Poppe TT, Taksdal T, Skjelstad H, Sviland C, Vågnes Ø, Colquhoun DJ (2012). Nye arter – nye diagnostiske utfordringer. Norsk Veterinærtidsskrift 124(1): 19-21.

Pulkinen K, Suomalainen L-R, Read AF, Ebert D, Rintamäki, Valtonen ET (2015). Intensive fish farming and the evolution of pathogen virulence: the case of columnaris disease in Finland. Proc Royal Soc B 277, 593-600.

Reamon, M (2020). Assessing the impacts of marine protected areas on wrasse populations in Norway. Master thesis. University of Agder.

Ruud, M (2020). Catchability and selectivity in a multispecies wrasse fishery in Western Norway. Master thesis. University of Agder.

Roiha IS, Maage A, Levsen A (2017). Nasjonal undersøking av førekomst av Anisakis simplex i norsk oppdrettsaure (Onchorhynchus mykiss). Rapport, NIFES 26.01.2017; 12 p.

Sandlund N, Gjerset B, Bergh Ø, Modahl I, Olesen NJ, Johansen R (2014) Screening for viral hemorrhagic septicemia virus in marine fish along the Norwegian coastal line." PLoS ONE 9 (9): e108529.

Sayer MDJ, Gibson RN, Atkinson RJA (1995). Growth, diet and condition of goldsinny on the west coast of Scotland. Journal of Fish Biology 46(June 1993):317–340.

Schönherz AA, Hansen MHH, Jorgensen HBH, Berg P, Lorenzen N, Einer-Jensen K (2012). Oral transmission as a route of infection for viral haemorrhagic septicaemia virus in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum). J Fish Dis 35, 395-406.

Seljestad GW, Quintela M, Faust E, Halvorsen K, Besnier F, Jansson E, Dahle G, Knutsen H, André C, Folkvord A, Glover KA (2020) “A cleaner-break”: Genetic divergence between geographic groups and sympatric phenotypes revealed in ballan wrasse ( Labrus bergylta ). Ecology and Evolution. Crossref DOI link: https://doi.org/10.1002/ECE3.6404

Skiftesvik AB, Bjelland RM, Durif CMFI, Johansen IS, Browman HI (2013). Delousing of Atlantic salmon ( Salmo salar ) by cultured vs. wild ballan wrasse ( Labrus bergylta ). Aquaculture 402-403, 113-118.

Skiftesvik AB, Blom G, Agnalt A-L, Durif CMF, Browman HI, Bjelland RM, Harkestad LH, Farestveit E, Paulsen OI, Fauske M, Havelin T, Johnsen K, Mortensen S. (2014a). Wrasse (Labridae) as cleaner fish in salmonid aquaculture – The Hardangerfjord as a case study. Mar Biol Res 10, 289-300.

Skiftesvik AB, Durif D, Bjelland R, Browman H, Holm E, Jørgensen T, Løkkeborg S, Utne Palm AC, Skar Tysseland AB, Hoddevik Ulvestad B, Aasen A, Axelsen BE, Mortensen S, Sælemyr L, Skår CK, Karlsbakk E, Einen ACB, Nordbø J, Omdal LM, Isachsen CH, Espeland SH, Semb Johannesen I, Olausson S og Elen E ( 2014b). Bestander og fangstkvaliteter av leppefisk. Rapport fra Havforskningen nr. 3-2014. Sluttrapport FHF prosjekt 900609.

Skiftesvik AB, Durif CMF, Bjelland RM, Browman HI (2015). Distribution and habitat preferences of five species of wrasse (Family Labridae) in a Norwegian fjord. ICES Journal of Marine Science 72(3):890–899.

Skoge RH, Brattespe J, Økland AL, Plarre H, Nylund A, (2018). New virus of the family Flaviviridae detected in lumpfish ( Cyclopterus lumpus ). Arch. Virol. 163, 679–685. https://doi.org/10.1007/s00705-017-3643-3

Småge SB, Brevik ØJ, Duesund H, Ottem KF, Watanabe K, Nylund A, (2016). Tenacibaculum finnmarkense sp. nov., a fish pathogenic bacterium of the family Flavobacteriaceae isolated from Atlantic salmon. Antonie van Leeuwenhoek, Int. J. Gen. Mol. Microbiol. 109, 273–285.

Sommerset I, Walde C S, Bang Jensen B, Bornø B, Haukaas A og Brun E (red). (2020) Fiskehelserapporten 2019, Oslo, Veterinærinstituttet

Stagg HEB, Guðmundsdóttir S, Vendramin N, Ruane NM, Sigurðardóttir H, Christiansen DH, Cuenca A, Petersen PE, Munro ES, Pobov VL, Subramaniam K, Imnoi K, Waltzek TB, Olesen NJ (2020). Characterization of ranaviruses isolated from lumpfish Cyclopterus lumpus L. in the North Atlantic area: proposal for a new ranavirus species (European North Atlantic Ranavirus). Journal of General Virology 101(2): 198-207.

Steven GA (1933). The food consumed by shags and cormorants around the shores of Cornwall (England). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 19(01):277. Cambridge University Press.

Sundberg L-R, Ketola T, Laanto E, Kinnula H, Bamford JKH, Penttinen R, Mappes J (2016). Intensive aquaculture selects for increased virulence and interference competition in bacteria. Proc Royal Soc B 283, 20153069. DOI: 10.1098/rspb.2015.3069.

Sørdalen, TK, Halvorsen K T, Vøllestad L.A, Moland E, Olsen EM (2020). Marine protected areas rescue a sexually selected trait in European lobster. Evolutionary Applications:1–12.

Thorsteinsson V (1981). The ageing validation of the lumpsucker ( Cyclopterus lumpus ) and the age composition of the lumpsucker in Icelandic lumpsucker fisheries. ICES CM.1981/G58 Demersal Fish Committee, 26 p.

Treasurer JW (2012). Diseases of north European wrasse (Labridae) and possible interactions with cohabited farmed salmon, Salmo salar L. Review article. J Fish Dis 35, 555-562.

VKM (2014). Risk assessment of amoebic gill disease, Panel on Animal Health and Welfare; VKM Report 2014: 11, Norwegian Scientific Committee for Food Safety (VKM), Oslo, Norway.

VKM (2017). Risk assessment of fish health associated with the use of cleaner fish in aquaculture. Opinion of the Panel on Animal Health and Welfare of the Norwegian Scientific Committee for Food and Environment. VKM report 2017:32, Norwegian Scientific Committee for Food and Environment (VKM), Oslo, Norway (https://vkm.no/risikovurderinger/allevurderinger/rensefiskogrisikoforoverforingavsmittetiloppdrettslaks.4.d44969415d027c43cf6562a.html)

Wienerroither R, Johannesen E, Dolgov A, Byrkjedal I, Bjelland O, Drevetnyak K, Eriksen K, Høines Å, Langhelle G, Langøy H, Prokhorova T, Prozorkevich D, Wenneck T (2011). Atlas of the Barents Sea Fishes. IMR/PINRO Joint Report Series (ISSN 1502-8828). 1, 272 s.

Whittaker BA, Consuegra S, Garcia de Leaniz C. (2018) Genetic and phenotypic differentiation of lumpfish (Cyclopterus lumpus) across the North Atlantic: implications for conservation and aquaculture. Peer J 6:e5974. doi:10.7717/peerj.5974

Zimmermann F, Jenssen M, Nedreaas K, Søvik G, Hjelset AM, Bakke S (2020). Kunnskapsgrunnlaget for taskekrabbe langs norskekysten. Rapport fra Havforskningen, 2020-4. ISSN:1893-4536, 28 pp. https://www.hi.no/hi/nettrapporter/rapport-fra-havforskningen-2020-4

Woll A, Solevåg SE, Hansen Aas G, Bakke S, Skiftesvik AB, Bjelland R (2013). Velferd leppefisk i merd. Rapport nr MA 13-07, Møreforskning.

Øines Ø, Simonsen JH, Knutsen JA, Heuch PA (2006). Host preference of adult Caligus elongatus Nordmann in the laboratory and its implications for Atlantic cod aquaculture. J Fish Dis. 29,167-74.

Östman Ö, Eklöf J, Eriksson BK, Olsson J, Moksnes PO, Bergström U (2016). Top-down control as important as nutrient enrichment for eutrophication effects in North Atlantic coastal ecosystems. Journal of Applied Ecology 53(4):1138–1147.

6.8 - Appendiks

RegionAntall referanse-fiskereGj.snitt antall redskaper per fangst-rapportTorsk – Antall per fisker per år - variasjonTorsk – Gj.snitt antall per fisker per årLyr – Antall per fisker per år - variasjonLyr – Gj.snitt antall per fisker per årÅl – Antall per fisker per år - variasjonÅl – Gj.snitt antall per fisker per årHummer. Antall per fisker per år - variasjonHummer. Gj.snitt antall per fisker per årTaske-krabbe. Antall per fisker per år - variasjonTaske-krabbe. Gj.snitt antall per fisker per år
1 5357-29904740-307670-16802220-160180-679168
2 4 1910-24503950-274048230-5070142010-68012960-3420819
3 52008-45089030-15062150-55746820-11521000-305172986
Tabell 1 Bifangst av torsk, lyr, ål, hummer og taskekrabbe i det norske leppefisk fisket med teiner basert på rapporter fra Havforskningsinstituttets nettverk av referansefiskere i 2014-2018 (N=1399 fangstrapporter). Bare teiner med inngangssperre og seleksjonsinnretning er tatt med, men for 2014 er også teiner med 10 mm fluktåpning inkludert. Legg merke til den store variasjonen i bifangsten per fisker per år. Region 1 = Sørlandet, region 2= Vestlandet og Region 3 = kysten nord for Stad.
RegionAntall fiskere1)Torsk – Totalt antall per årLyr – Totalt antall per årÅl – Totalt antall per årHummer – Totalt antall per årTaskekrabbe – Totalt antall per år
1 13664513908330153247722906
2 2128367510210230112227364173563
3 124112011266688452212369370318
SUM 472 26019813785341579642210566787
Tabell 2 Gjennomsnittlig bifangst per fisker per år i Tabell 1 (Appendiks) oppskalert med gjennomsnittlig (2014-2018) antall fiskere i hver region for å gi et grovt estimat av den totale bifangsten av torsk, lyr, ål, hummer og taskekrabbe i det norske leppefisk fisket med teiner. Region 1 = Sørlandet, region 2= Vestlandet og Region 3 = kysten nord for Stad.

1)Gjennomsnitt for 2014-2017. Kilde: Fiskeridirektoratet

 

7 - Dyrevelferd i norsk fiskeoppdrett

Laks i merd. Foto: Frode Oppedal/Havforskningsinstituttet

 

7.1 - Innledning

Fisk er beskyttet av Lov om Dyrevelferd på samme måte som andre produksjonsdyr, og loven sier bl.a. at: «Dyr har egenverdi uavhengig av den nytteverdien de måtte ha for mennesker. Dyr skal behandles godt og beskyttes mot fare for unødige påkjenninger og belastninger (§3)» og at «Dyreholder skal påse at driftsformer, metoder, utstyr og tekniske løsninger som brukes til dyr er egnet til å ivareta hensynet til dyrenes velferd” (§8). Dette er klare krav, men hva som menes med «unødige påkjenninger og belastninger» og hvor grensene går er uklart. Hva som egentlig menes med «dyrenes velferd» er heller ikke definert, og har store rom for fortolkning. I de nylig publiserte kunnskapssoppdateringen om velferd og velferdsindikatorer hos laks og regnbueørret (Noble mfl. 2018, 2020) blir fiskevelferd definert som «livskvalitet som oppfattet av dyret selv». Denne definisjonen samsvarer godt med hvordan folk flest oppfatter begrepet dyrevelferd, der særlig dyrenes (selvopplevde) mulige lidelser er hovedgrunnen til at de bekymrer seg for dyrenes velferd.

For at fisken skal oppleve god velferd må fisken tilbys miljøforhold og omgivelser den er i stand til å tilpasse seg og mestre. Indikatorer på god mestring er at de er friske og sunne, vokser normalt og har normal atferd. Ved håndtering av fisken må det også brukes metoder som ikke skader fisken, eller at den utsettes for miljøforhold som påfører dem høyt stressnivå eller smerte. Indikatorer på dårlig velferd er sykdom, parasitter og skader, dårlig vekst og avmagring, og avvikende atferd, som f.eks. at de står og sturer langs nota og viser liten respons på fôring (Noble mfl. 2018, 2020). At noen fisk dør er også selvfølgelig en indikator på dårlig velferd, da vi må anta at fisk som har dødd har opplevd kortere eller lengre perioder med dårlig velferd og at det er flere syke eller skadete fisk i oppdrettsenheten.

Selv om dødelighet ikke er et direkte mål på hvor god livskvaliteten er, så er dette den eneste velferdsindikatoren som oppdretterne rapporterer regelmessig til Fiskeridirektoratet. Antall fisk i begynnelsen av måneden og antall døde i måneden før rapporteres innen 7. i hver måned for hver enkelt oppdrettsmerd som er i drift. Hvis fisk blir flyttet fra en merd til en annen (f.eks. i forbindelse med en avlusing) blir det svært vanskelig å følge en gruppe fisk gjennom en hel produksjon og beregne dødeligheten for hele produksjonen. For å omgå dette problemet har vi derfor valgt å benytte kun månedlig dødelighet som velferdsindikator i dataanalysen under. Denne analysen kunne ha blitt gjort betydelig mer nøyaktig og gitt bedre informasjon hvis det ble rapportert en fiskegruppe-ID sammen med de månedlige produksjonsdataene som blir rapportert til Fiskeridirektoratet og de ukentlige luse- og avlusingsdataene som blir rapportert til Mattilsynet.

Nedenfor vil vi denne gangen bare sette søkelys på velferd hos oppdrettslaks og rensefisk, og ikke vurdere regnbueørret, kveite og andre arter i oppdrett. Alle antall- og dødelighetsberegninger er basert på månedlig innrapportert data til Fiskeridirektoratet og Mattilsynet fra alle norske oppdrettslokaliteter som var i drift i perioden 2004-2020.

Les mer om risikorapporten:

7.2 - Velferd hos oppdrettslaks

Atlantisk laks (Salmo salar L.) har som de fleste fiskearter et rikt sanseapparat og en avansert hjerne som gjør de i stand til å oppleve sine omgivelser, fange byttedyr og unngå farer. Lakseyngel og parr lever de første 2-5 årene i elvene som bunnfisk og er tilpasset et liv i sterk vannstrøm, varierende miljøforhold, relativt små vannvolumer, og høy risiko for å bli spist av predatorer. Etter smoltifisering, når de er rundt 20 g, vandrer de relativt få som har overlevd ned elva og videre ut i Norskehavet for å gjøre seg store og feite (Aas mfl. 2010). Også der er de utsatt for predatorer, sykdom og parasitter, og som oftest er det langt mindre enn 10% som 1-3 år senere og 2-20 kg større vandrer tilbake for å gyte, som oftest i elva de kom fra (Aas mfl. 2011). Laksen er derfor en robust fisk tilpasset store miljøforskjeller og lange vandringer, og derfor også en fisk som er godt egnet til et liv i oppdrett. Oppdrettslaksen er i tillegg tilpasset livet i oppdrett gjennom mange generasjoner av selektivt utvalg av familiene med de beste egenskapene for å mestre livet i oppdrett, og vokser nå langt bedre under oppdrettsbetingelser enn avkom fra vill laks (Solberg mfl. 2013). Til forskjell fra villaksen er oppdrettslaksen fanget i et begrenset vannvolum der den er i tett kontakt med tusener av andre laks, er utsatt for et høyere smittepress fra virus, bakterier og parasitter, og får tildelt et næringsrikt, men ensformig og dødt fôr med høyt tørrstoff- og planteinnhold. I tillegg er oppdrettslaksen utsatt for håndteringsprosedyrer som sortering, vaksinering, trenging og avlusing som utsetter de for stress og skader.

7.2.1 - Velferd og dødelighet i ferskvannsfasen

 

Figur 7.1 Produksjon av lakseyngel og laksesmolt i årene 2004-2019. Stolpediagrammet viser totalt antall klekt yngel per år (blå stolper), antall rapportert som død (røde stolper), antall rapportert som destruert (oransje stolper) og antall rapportert som rømt og annet svinn (lilla stolper). Linjen indikerer antall laksesmolt solgt for utsett i sjø det angitte året. Kilde: Fiskeridirektoratet, tall for 2019 er oppgitt som foreløpige.

 

Antall solgte laksesmolt økte fra 148 millioner i 2004 til 373 millioner i 2019 (Figur 7.1). For å produsere laksesmolten ble det siden 2010 årlig klekket over 400 millioner lakseegg, hvor 75-80 % vokste opp til salgbar smolt. Dødeligheten i klekkeriene varierte i perioden 2004-2019 fra 27 til 65 millioner per år. I tillegg ble omtrent like mye av settefisken destruert, både av kvalitetsårsaker (størrelse, deformiteter og skader), sykdom og trolig også på grunn av markedsmessige årsaker og produksjonsbegrensninger i matfiskfasen. Mellom 3 og 13 millioner lakseyngel og parr er også oppgitt som rømt og annet svinn ulike år. Totalt sett betyr det at dødeligheten i settefiskanleggene er høyere enn i sjøfasen, noe som indikerer betydelige velferdsproblemer også der. I settefiskanleggene dør mest fisk under 3 g (Tørud mfl. 2019). I en spørreundersøkelse blir det svart at også vaksinering, sortering og transport medfører høy risiko for dødelighet (Tørud mfl. 2019)

7.2.2 - Velferd og dødelighet i sjøfasen

Antall laks i sjø, dvs. antall laks som til enhver tid er i sjømerder, økte raskt fra år til år frem til 2012 hvor en for første gang passerte over 400 millioner laks i sjøen deler av året (Figur 7.2A). Fra 2013 til nå har veksten vært mer moderat. Antall laks i sjøen varierer gjennom året avhengig av når ny fisk blir satt ut og når stor fisk blir slaktet.

 

Figur 7.2

Laks i sjø og prosent døde 2005-2019. A) Antall fisk registrert i sjø per måned. B) Prosent døde oppdrettslaks per måned. Sirkler angir månedsverdiene, mens de heltrukne svarte linjene angir snitt månedsverdiene per år (for 2019 er maiverdien ikke inkludert i årssnittet). Data: Fiskeridirektoratet.

 

I perioden 2005-12 lå gjennomsnittlig månedlig innrapportert dødelighet for alle størrelser rundt 1.0 %, men med betydelig variasjon fra måned til måned mellom 0,5-1% (Figur 7.2B). I 2012 ble det registrert en tydelig nedgang i dødeligheten, men dødeligheten økte i årene senere til omtrent samme nivå, men med noe mindre variasjon enn før 2012 (Fig. 7.2B). Som vist nedenfor skyldes dette i hovedsak høyere dødelighet etter lusebehandling av større laks (se 20.2.4). Den svært høye dødeligheten registrert i mai 2019 (Figur 7.2B) er en utligger som skyldes oppblomstringen av den giftige algen Chrysochromulina leadbeateri i deler av Ofoten og Lofoten som tok livet av over 7 millioner laks.

Hvor godt laksesmolten tåler overgangen fra settefiskanlegg til sjø er en indikator på hvor robust fisken er for livet i merdene. Denne overgangen medfører nødvendigvis risiko for stress og skader i forbindelse med overføring til bil eller brønnbåt, transporttid, vær og sjø -og veiforhold under transport, vannkvalitet i transporttanker, utpumping til merdene. Overføring til en merd medfører også et helt nytt miljø hva gjelder lysforhold, temperatur, vannkvalitet, patogener og fysiske forhold som laksen må både fysiologisk og atferdsmessig tilpasse seg. Laks som er svekket av tidligere sykdom eller som har opplevd sub-optimale oppdrettsbetingelser i ferskvannsfasen har dårligere forutsetninger for å mestre summen av de overnevnte stressfaktorer. Den største risikofaktoren er imidlertid at ikke alle individene er skikkelig smoltifisert, som vil si at de er fysiologisk tilpasset sjøvann og kan regulere salt- og vannbalansen i cellene. Utsett med laks der deler av populasjonen er ufullstendig smoltifisert, eller er forbi «smolt-vinduet» og har resmoltifisert, vil få langvarig osmotisk ubalanse ved overføring til sjøvann og risiko for høy dødelighet, særlig ved lav sjøvannstemperatur (Sigholt og Finstad, 1990). Dette samsvarer med at rapportert dødelighet i utsettingsmåned er høyest ved 0-4°C (Figur 7.3AB.)

Dataene viser også at dødelighet ved utsett var generelt høyere før 2012 enn etter, og kanskje særlig for høstutsett. I tillegg viser analysen at dødelighet i forbindelse med høy temperatur ved utsett etter 2012 har vært på samme nivå som de moderate temperaturene. I 2019 lå dødeligheten i forbindelse med utsett på samme nivå som årene før på våren, men tydelig lavere dødelighet for høstutsettene (Figur7.3F). Basert på dette kan det se ut som at særlig høstsmolten nå jevnt over er mer robust enn før. Vi har ikke data på om bedringen skyldes bedre smoltkvalitet, eller om transport og håndteringsmetodene ved utsett har blitt mer skånsom. Smoltstørrelsen (som rapportert ved slutt på kalendermåneden med utsett) økte gradvis fra under 110 g i gjennomsnitt før 2012 til 160 g i 2019, noe som kan ha gjort fisken mer robust. En annen medvirkende forklaring på denne nedgangen kan også være introduksjon av lakseegg fra stamfisk selektert for IPN-resistens fra 2010-11, som har ført til at forekomst av denne sykdommen har blitt redusert med mer enn 90%. I 2011-12 gikk rapporterte lokaliteter med IPN kraftig ned, noe som fortsatte ytterligere i 2013, og IPN har ligget på et relativt lavt nivå siden (Sommerset m.fl. 2020; Fig 7.6).

 

Figur 7.3

Dødelighet samme kalendermåned som utsett ved temperatur mellom 0 og 4 °C, 4 og 8 °C, 8 og 12 °C, 12 og 16 °C og 16 og 20 °C for laks satt ut i første halvdel av året («vårutsett»), andre halvdel av året («høstutsett») for årene 2005-2011, 2013-18 og 2019.

 

7.2.3 - Dødelighet, stress og skader under avlusning

Selv om dødeligheten første kalendermåned etter utsett har gått ned (Fig 7.3), har dødeligheten på større og eldre fisk dessverre vært økende. Selv om det rapporteres tilfeller der stormer, predatorer, forstyrrelser fra røkting og utstyr har stresset fisken og ført til skader, antar vi at dette har relativt lite avtrykk på fiskevelferden for oppdrettsfisken som helhet. Analyse av data fra databasen til Fiskeridirektoratet sammenstilt med innrapporterte avlusingsoperasjoner til Mattilsynet viser tydelig at det er stor risiko for økt dødelighet under avlusingsoperasjoner (Fig 7.4). Etter 2012 har metodene for lusebehandling endret seg fra badebehandling med pyretroider eller organfosfater, via hydrogenperoksid til hovedsakelig ikke-medikamentell-behandling (IMM) (Figur 7.4A). Figuren viser også en økning i antall innrapporterte behandlinger fra 2016. Dette samvarierer med endring i avlusingsmetode til IMM, men også med at Mattilsynet desember 2015 kom med en presisering om at en kan behandle enkeltmerder i anlegget med mye lus for å holde smittepresset nede og ha en mer målrettet tilnærming til lusebehandling. Før denne presiseringen var mer enn 50 % av innrapporteringene for hele anlegget, mens har siden ligget på 30 - 40%.

 

Figur 7.4 A) Avlusingsoperasjoner rapportert til Mattilsynet 2012-2019. Rød = termisk, blå = mekanisk, grønn = hydrogenperoksid bad, grå = andre bademidler. B) Innrapportert månedlig dødelighet generelt (grå åpne punkt) vs. innrapportert månedlig dødelighet for lokalitet som har rapportert avlusing (svarte punkt). Heltrukken linje = generell årlig trend for alle lokaliteter (grå linje) og lokaliteter som har gjennomført avlusing gitte måned (svart linje).

 

I 2012 var 95 % av alle innrapporterte avlusingsoperasjoner kjemisk badebehandling, 5 % badebehandling med hydrogenperoksid og i tillegg noen få mekaniske avlusinger, mens i 2019 var nær 60 % termisk, 26 % mekanisk, og kun 12 % kjemisk badebehandling og 3 % behandling med hydrogenperoksid. Når vi sammenligner dødelighet i merder med og uten lusebehandling ser vi en tydelig økning i forbindelse med innføring av ikke-medikamentelle-metoder (IMM) fra 2016 (Fig 7.4B). Rapportert dødelighet i avlusingsmåned gikk noe ned fra 2018, som trolig skyldes forbedring av teknologi og mer erfaring med bruk av IMM.

I 2019 var nær 75 % av alle innrapporterte avlusingsoperasjoner i produksjonsområde 2-5 termiske, mens det var en mer jevn fordeling mellom mekanisk og termisk fra produksjonsområde 6 og nordover. Fra produksjonsområde 9 var det også et vesentlig innslag av hydrogenperoksid. Ved å sammenligne den månedlige dødeligheten for lokaliteter uten innrapportert avlusing med lokaliteter med gjennomført avlusing får vi et bilde av hvor risikofylte de ulike avlusingsmetodene er for fisken (Figur 7.5). Kjemisk badebehandling gav ofte økt dødelighet, men det er også mange måneder med tilsvarende dødelighet som normalen. Avlusing med hydrogenperoksid gav tilsvarende dødelighet som ved kjemisk badebehandling, men dødeligheten har til tider vært mer variabel og svært høy og denne metoden må karakteriseres som mer risikofylt. Etter at mekanisk behandling ble tatt i utstrakt bruk (fra og med 2016) ligger nesten alle punktene over normalen. Tilsvarende ser vi for termisk avlusing. Legg imidlertid merke til at for mekanisk og termisk avlusing så har dødeligheten gått ned i 2019. Dette kan være et resultat av økt oppmerksomhet rundt dødelighet i forbindelse med avlusing, optimalisering av utstyr og prosedyrer, og presiseringen fra Mattilsynet om at fiskehelsepersonell skal vurdere forsvarligheten ved avlusingen. En medvirkende årsak til nedgangen i dødelighet kan også være bløggebåter som ligger standby og bistår med å fjerne døende fisk etter avlusing.

 

Figur 7.5

Sammenligning av dødelighet per måneder for lokaliteter som ikke har rapportert en avlusingsoperasjon vs. dødelighet for lokaliteter som har rapportert kjemisk badebehandling, avlusing med hydrogenperoksid, mekanisk avlusing eller termisk avlusing. Analysen er gjennomført basert på produksjonsområde 6-12 for laks over 1 kg. Produksjonsområder 2-5 er utelatt fordi disse er sterkt dominert av termisk avlusing. Filter: Laks over 1 kg, produksjonsområde 6-12.

 

Effekt på fiskevelferd ved termisk avlusing ble vurdert av uavhengige forskningsinstitutt under utviklingen av begge de to meste brukte systemene i næringen (Grøntvedt mfl. 2015, Roth 2016). Til tross for dette er det tydelig at termisk avlusing i mange tilfeller kan gi høy dødelighet (Overton mfl. 2018), og det har blitt rapportert om blødninger og sårskader (Poppe mfl. 2018) og fisk som kolliderer i vegger i behandlingskammeret (Hjeltnes mfl. 2019). På oppdrag fra Mattilsynet har Havforskningsinstituttet sammen med Veterinærinstituttet avdekket at laks som blir eksponert for temperaturer over 28 °C viser tydelig flukt- og smerteatferd (Nilsson mfl. 2019). For mekanisk avlusing blir det rapportert om at både spylingen og børsting kan påføre fisken skjelltap og blødninger (Holan mfl. 2017, Erikson mfl. 2019, Sommerset mfl. 2020). Effekt av skjelltap, og når fisken er mest sårbar for dette er et område hvor det mangler mye viktig grunninformasjon og hvor det bør fremskaffes ny kunnskap (Noble mfl. 2018). Generelt synes det som om det arbeides fortløpende med å forbedre de ulike teknologiene for avlusing, og dataene fra Figur 7.5 tyder på at det har vært en vesentlig forbedring siden de først ble introdusert, men at det fortsatt er forbundet med økt fiskedødelighet å gjennomføre en avlusing.

7.2.4 - Sykdom og parasitter

Fravær av alvorlig sykdom og skadelige mengder parasitter er en forutsetning for god velferd. Særlig infeksjoner som er smertefulle og langvarige og fører til nedsatt organfunksjon medfører sterkt redusert velferd. Det rapporteres inn en rekke sykdommer for laksefisk i oppdrett, og med unntak av IPN er det lite som tyder på at sykdomsbildet har bedret seg de siste årene. Blant virussykdommene er Pankreassykdom (PD), hjerte og skjelettmuskelbetennelse (HSMB) og hjertesprekk (CMS) de hyppigst rapporterte (Figur 7.6). Symptomer på PD inkluderer tap av appetitt, muskelskader (inkludert spiserørmuskulatur), celledød i bukspyttkjertelen (pankreas) og redusert produksjon av fordøyelsesenzymer, endret adferd (fisken stiller seg i overflaten) og økt dødelighet. Særlig PD forårsaket av SAV3, som er vanligst på Vestlandet, er forbundet med økt dødelighet. Fisk med SAV3 nord for produksjonsområde 5 skal destrueres, eller flyttes sørover (Forskrift om tiltak for å forebygge, begrense og bekjempe PD hos akvakulturdyr ). For produksjonsområde 6-7 er det i hovedsak SAV2. I 2019 ble det ikke registrert noen forekomster av SAV3 i produksjonsområde 3, men det ble registrert enkelttilfeller av SAV2 (Sommerset mfl. 2020). Ifølge Fiskehelserapporten (Sommerset mfl. 2020) rapporteres HSMB fra hele landet, med de siste årene med en overvekt i produksjonsområde 9 -11 . Både PD, HSMB og CMS gir varierende dødelighet, og dødelighet forårsakes gjerne av stress i forbindelse med håndtering.

 

Figur 7.6 Registrert forekomst av ulike virussykdommer hos laks i oppdrett i perioden 2005 – 2019 diagnostisert av Veterinærinstituttet (Sommerset mfl. 2020). I tillegg er det diagnostisert sykdommer i private laboratorier, og en må anta at mange forekomster ikke er registrert i denne statistikken.

 

Siden PD er en meldepliktig sykdom, har vi gode data for denne, og en relativ stor andel av anleggene sør for PO8 rapporterer om PD infeksjoner (Figur 7.7A). Ved å plotte dødelighet for anlegg i produksjonsområder fri for PD, for anlegg uten påvist PD i produksjonsområder med PD og for anlegg med påvist PD kommer risikoen for økt dødelighet ved pankreassykdom tydelig frem (Figur 7.7B). Blant bakteriesykdommene er spesielt vintersår et stort velferdsproblem. Vintersår forekommer langs hele kysten, men særlig i Nord-Norge. En grundig gjennomgang av status for de ulike fiskesykdommene finnes i Fiskehelserapporten 2019 (Sommerset mfl. 2020).

 

Figur 7.7 A) Prosentandel aktive lokaliteter med PD registrert i 2017, 2018 og 2019 per produksjonsområde. I produksjonsområde 2-5 dominerer SAV3 (røde stolper), mens i produksjonsområde 6-7 destrueres eller flyttes lokaliteter med SAV3. Her vil det derfor være i hovedsak SAV2 som blir stående i sjø (hvite stolper). B) Snitt månedlig dødelighet for produksjonsområde 6-12 i måneder uten rapportert avlusingsoperasjon (åpne sirkler), snitt månedlig dødelighet i måneder uten avlusingsoperasjon for lokaliteter i produksjonsområde 2-5 uten påvist PD (svarte sirkler) og med påvist PD (røde sirkler) i gitt kalenderår. Filter: Laks > 500 g.

 

7.2.5 - Skadelig vannmiljø

Vannet flyter fritt gjennom merdene og utskiftingsgraden varierer med vannstrøm på ulike dyp, maskevidde og begroing på merdveggene. En har derfor ingen kontroll eller rensing av vannet som fisken blir eksponert for. Vanntemperaturen varierer sterkt med sesong, men i perioder, spesielt på vår og sommer, kan det være store temperaturforskjeller mellom ulike dyp. Det kan oppstå høye fisketettheter i de foretrukne temperaturområdene (Oppedal mfl. 2011). Svært lave eller høye temperaturer er særlig problematisk når fisken er stresset, og i tiden etter sjøutsett. Lave temperaturer øker også risikoen for visse sårsykdommer som vintersår (forårsaket av Moritella viscosa) og sår forårsaket av Tenacibaculum spp. I figur 7.8 vises antall lokaliteter som har registrert svært høye (>18°C) eller svært lave temperaturer (<4°C). Høye temperaturer forekommer relativt sjeldent og bare fra produksjonsområde 6 og sørover, mens svært kalde perioder forekommer naturlig nok mest i nord, men i 2019 var det også svært kalde perioder på Vestlandet (særlig PO2).

Vannmiljøet blir også påvirket av fiskens oksygenforbruk og utslipp av avfallsstoffer og ekskrementer. Mengden tilgjengelig oksygen i merdene blir ikke rapportert, men studier viser at det kan oppstå perioder med lave oksygenverdider i merder med mye fisk i perioder med lav vannstrøm. Risikoperioder er her perioder hvor tidevannet snur, og områder med tidevannsdrevet strøm er mest utsatt. De siste årene har en tatt i bruk såkalte «luseskjørt», som er lusetette presenninger som dekker merdene i de øverste 4-10 meterne for å beskytte mot lakselus. Disse reduserer også vannutskiftingen og det kan oppstå lave oksygenverdier hvis mye fisk står innenfor skjørtene (Stien mfl. 2012, 2018). Opphopning av avfallsstoffer fra fisken, som ammoniakk og CO2, kan føre til skadelige konsentrasjoner i kar, men i åpne merder blir ikke konsentrasjonene høye nok til å bli et problem.

 

Figur 7.8 Andel lokaliteter med rapportert månedstemperatur under 4 °C A) eller over 18 °C B). Hvert produksjonsområde har en søyle for henholdsvis 2017, 2018 og 2019.

 

Merdene holdes rene ved å bruke spylemaskiner som fjerner alger og organismer som vokser på notveggene. Omfanget av dette har økt for å gjøre rensefisken mer effektive ved at de har mindre alternativ mat tilgjengelig. Ulempen er at algefragmenter og særlig nesleceller fra hydroider kommer ut i merdene og kan skade gjellene til fisken.

Vi vet lite om hvilke organismer som flyter gjennom merdene og hvilke effekter disse har på fisken. Vi vet imidlertid at det er en svært høy forekomst av gjelleskader. Fiskehelsetjenestene melder om utfordringer med algeoppblomstringer på seinsommer og tidlig høst. Når det er høye algebiomasser kan algene skade gjellene direkte ved mekanisk påvirkning, og noen algetyper er direkte giftige og kan føre til fiskedød også ved lave tettheter. Disse algegruppene har skjøre celler, som kan løse seg opp når de treffer fiskegjellene og slippe ut skadelige stoffer. Eksempler på slike arter i våre farvann er Chrysochromulina leadbeateri som drepte mye laks i Nordland i 2019, Prymnesium parvum, Pseudochatonella farcimen. Andre mindre studerte arter er alger fra slektene Dictyocha and Vicicitus. Alle disse artene skader gjellene ved at en får nekrotiske endringer i gjellefilamentene. Den mekanistiske forklaringen bak fiskedød på grunn av alger er lite utforsket, men det eksisterer mange teorier. Disse inkluderer frie fettsyrer, reaktive oksygentyper og spesielle algetoksiner. Virkelige algegifter er bare kjent fra noen få arter som f.eks. prymnesiner fra P. parvum eller brevetoxiner fra Karenia brevis.

7.2.6 - Dødelighet per produksjonsområde

Gjennomsnittlig månedlig dødeligheten er relativt stabil fra år til år for de ulike produksjonsområdene (Figur 7.9). Dødeligheten kan variere noe fra år til år på grunn av variasjoner mellom generasjoner og variasjon i hvilken størrelsesfase størsteparten av fisken i det aktuelle produksjonsområdet er. Typisk så er dødeligheten høyest på Vestlandet og lavest i Nord-Trøndelag og Helgeland, hvor gjennomsnittlig månedlig dødeligheten kan være opp til 3 ganger høyere på Vestlandet. Dette skyldes til dels høyere forekomster av sykdom (særlig PD) og mer lakselusbehandling i sør, som igjen kan ha sammenheng med høyere temperaturer og at anleggene ligger tettere. Fjoråret 2019 skiller seg ut med uvanlig høye verdier for PO9 og 10, som skyldes at dødeligheten for disse produksjonsområdene var over 12 % i mai i forbindelse med oppblomstringen av giftalger. Andre produksjonsområder med nedadgående dødelighetstrend inkluderer PO2 (Boknafjorden) og PO12 (Vestfinnmark). Dette kan tyde på at oppdretterne i disse PO-ene har klart å forbedre velferden til fisken i merdene. En medvirkende faktor kan være at i forhold til mange andre PO-er er disse PO-ene relativt lite påvirket av tilstøtende PO-er.

 

Figur 7.9

Gjennomsnittlig prosent døde oppdrettslaks per måned for årene 2017, 2018 og 2019 for produksjonsområde 2 til 12. PO1 (Sørlandet) og 13 (Østinnmark) er ikke inkludert siden det her er svært få lokaliteter å basere beregningene på.

 

7.2.7 - Preventive metoder mot lakselus og nye driftsformer

Norsk oppdrettsnæring er under stadig utvikling. Særlig lakselus er en driver av innovasjon og det testes i dag ut flere ulike system for å unngå påslag av lakselus. Dette inkluderer produksjon av post-smolt i landbaserte resirkuleringsanlegg, semi-lukkede merder i sjø, snorkelmerder, merder med skjørt og nedsenkede merder. Alle disse nye driftsformene medfører nye livsbetingelser for fisken som kan ha konsekvenser for dyrevelferden.

Luseskjørt: Dette er et relativt enkelt tiltak hvor en lusetett presenning blir plassert rundt de øverste meterne av merden for å sperre luselarvene ute. Luseskjørt brukes på mange oppdrettsanlegg og det finnes flere vitenskapelige publikasjoner på bruk av luseskjørt og effekt fra luseskjørt på vannkvalitet og fiskevelferd (Frank mfl. 2015, Lien mfl. 2014, Grøntvedt mfl. 2018, Stien mfl. 2012, 2018). Studiene viser at luseskjørt har en reduserende effekt på lusepåslag, men at dette varierer mellom lokaliteter og reduseres ved høy strøm. Studiene viser også at luseskjørt ikke trenger å gi negative effekter på fisken, men at det kan oppstå lave oksygenforhold og dårlig vannkvalitet i skjørtvolumet (Stien mfl. 2012). I Veterinærinstituttet sin spørreundersøkelse til fiskehelsepersonell for 2019 var det flere som rapporterte at de hadde observert utfordringer med luseskjørt knyttet til lave oksygenverdier og negativ påvirkning på gjellehelse (Sommerset mfl. 2020). Det advares også om at lav vannutskifting kan føre til at fisken utsettes for høye konsentrasjoner av gift fra not-impregnering (Sommerset mfl. 2020).

Nedsenket merd: Det har vært forsket på å benytte nedsenkede merder for å oppdrette laks i flere tiår og det finnes mange vitenskapelige publikasjoner på dette (f.eks. Dempster mfl. 2009, Korsøen mfl. 2012, Glaropoulos mfl. 2019, Oppedal mfl. 2020). Å senke ned laksen har imidlertid flere utfordringer, både rent praktisk og for laksen selv. Laksefisk har en åpen (fysostom) svømmeblære og må gå til overflaten for å svelge luft for å fylle svømmeblæren nok til å opprettholde nøytral oppdrift der den svømmer. For å løse dette problemet har det blitt forsket på undervannsmerder med luftlommer i taket, regelmessig løfting av undervannsmerden til overflaten og bruk av luftbobler. Selv om det nå er flere som tester ut ulike prinsipper for å sikre at laksen klare å fylle svømmeblæren i dypet må denne teknologien fortsatt sies å være på utprøvingsstadiet.

Snorkelmerd: Snorkelmerd, eller tubenot, er i prinsippet en nedsenket merd, men hvor der er en lusetett tunell («snorkel») fra merdvolumet til overflaten hvor laksen kan svømme opp for å fylle svømmeblæren i overflaten. Det er vist at laksen mestrer å svømme opp snorkelen og fylle luft i overflaten for deretter å svømme ned igjen i merdvolumet (Stien mfl. 2016, Oppedal mfl. 2017). Effekten snorkelen har mot lusepåslag avhenger av hvor dyp snorkelen er, dyp av eventuelt brakkvanslag og strømforhold (Samsing mfl. 2016, Oppedal mfl. 2019). Det har også vært tilfeller med økt innslag av AGD (Neoparamoeba perurans) hos fisk i snorkelmerd, men det har blitt vist at dette kan behandles ved å tilsette ferskvann i de øverste meterne av snorkelen. Snorkelmerd er mer krevende å drifte og er fortsatt bare i begrenset bruk i næringen til tross for til dels svært god effekt mot lusepåslag (Geitung mfl. 2019).

Semi-lukket anlegg: Dette er enheter i sjøen med en tett barriere mellom vannvolumet med fisken og omgivelsene. Det kalles semi-lukket fordi det fortsatt er kontakt med det omliggende vannet via vannet som pumpes inn fra dypet, og vannet som pumpes ut. Slike enheter gir en effektiv beskyttelse mot lakselus (Nilsen mfl. 2017), men det er også krevende teknologi der alt må fungere som det skal til enhver tid for at fiskevelferd skal være sikret (Holan mfl. 2017, Noble mfl. 2018). På grunn av høye kostnader blir fisken også holdt i høyere tettheter i semi-lukkede anlegg kontra åpne sjømerder (Nilsen 2019) og en må derfor hele tiden overvåke og tilsette oksygen (Holan mfl. 2017). En rekke ulike former for semi-lukkede anlegg er under uttesting, men bortsatt fra noen få enkeltstudier vet vi lite om risiko for teknisk eller menneskelig svikt når de kommer i mer allmenn bruk.

Stor post-smolt: Produksjon av post-smolt i semi-lukkede anlegg i sjø (opptil 1 kg), gjennomstrømmingsanlegg eller i resirkuleringsanlegg på land er en måte å redusere tiden laksen er i sjøen, og dermed redusere faren for lusepåslag og påfølgende avlusing. Alle disse produksjonsformene er sårbare for uregelmessigheter i driften og oppblomstringer av patogener som kan være katastrofale for laksen, i tillegg til redusert vannkvalitet og velferdsproblemer knyttet til dette (Holan mfl. 2017, Noble mfl. 2018, Sommerset mfl. 2020). Det kan også være velferdsutfordringer i forbindelse med transport av fisken til sjømerdene og i overgangen fra et kontrollert karmiljø til et mer eksponert miljø i åpne merder.

Eksponert oppdrett: Ved å flytte merdene til havs kan det bli lenger mellom lokalitetene og mindre lusesmitte. Sterk strøm og høye bølger kan imidlertid skape problemer for laksen (Hvas og Oppedal 2017), og i enda større grad for rensefisk (Hvas mfl. 2018, Yuen mfl. 2019, Jónsdóttir mfl. 2019). Det er også flere logistiske utfordringer, og lange perioder med dårlig vær kan hindre oppdretter adgang til anlegget. Det utvikles nå systemer for oppdrett til havs, men disse er fortsatt under utprøving og det er foreløpig lite erfaringsdata tilgjengelig.

7.2.8 - Triploid laks

Triploid laks er steril og har blitt tatt i bruk som et miljøtiltak i forbindelse med «grønne tillatelser» for å hindre genetisk påvirkning av ville laksestammer ved en eventuell rømning. Triploid laks har økt forekomst av deformiteter og katarakt, men dette kan motvirkes ved å inkubere eggene ved lave temperatur og ved å tilsette mer fosfor og histidin til fôret. Havforskningsinstituttet har fulgt uttesting av triploid laks i flere samarbeidsprosjekt med næringen (Kjøglum mfl. 2016, Stien mfl. 2020). Resultatene fra disse oppfølgingene viser at triploid laks er mer sårbar for infeksjoner som resulterer i sår og høy dødelighet, men det har også vært flere utsett der den triploide laksen har oppnådd tilsvarende eller bedre fiskevelferd som fisken i referansemerder med diploid («normal») laks. Typisk for disse utsettene er at laksen har blitt satt ut i sjø om våren, mens for triploid laks satt ut om sommeren har det vært høyt innslag av parvikapsulose, og triploid laks satt ut om høsten har vært plaget av Tenacibaculum («munnråte») og vintersår.

7.3 - Velferd hos rensefisk

Rognkjeks og flere arter leppefisk blir benyttet som rensefisk for å holde nede tallet på lakse- og skottelus på oppdrettslaks og -ørret (Imsland mfl. 2014). Bruken av rensefisk har steget kraftig siden 2008 og antall satt ut i merdene var kommet opp i nærmere 60 millioner i 2019 (Figur 7.10A). Rognkjeks og leppefisk står langt fra laks og ørret i både miljøbehov, svømmeevne og biologi, og siden oppdrettsmerdenes design og lokaliseringen er tilpasset laksefisk er de mindre egnet til å dekke rensefiskenes miljøbehov. Leppefiskene er tilpasset et relativt rolig liv mellom klipper, steiner og alger nært land, og miljøpreferanser og -tålegrenser for leppefisk varierer med både art og størrelse.. Rognkjeksen vandrer også ut i havet, men voksne individ finnes vanligvis dypere 50 m og foretrekker kaldt vann (Powell mfl. 2018). Når det gjelder svømmekapasitet skiller rensefiskartene seg mye fra laks og ørret. Både rognkjeks og leppefiskartene har dårlig kapasitet for å motstå sterk strøm over tid, mens laks kan tåle betydelig høyere hastigheter (Remen mfl. 2016, Hvas mfl. 2018, Yuen mfl. 2019). Da rensefisken vanligvis er av betydelig mindre størrelse enn laksen gjør den relative strømhastigheten (kroppslengde/s) forskjellen i toleranse for vannstrøm enda større. Selv om rognkjeks til en viss grad kan beskytte seg mot sterk strøm ved å bruke «sugekoppen» under buken hvis den har substrat til dette, gjelder dette bare opp til et visst nivå (Hvas mfl. 2018). Vannmiljøet i en laksemerd er i mange tilfeller ikke innenfor toleranseområdet til rensefisk. Det vil være sesongmessige variasjoner som i perioder gir for lav temperatur for leppefisk eller for høy temperatur for rognkjeks. På eksponerte lokaliteter kan vannstrømmen være for sterk for rensefisk, og hvis den ikke kommer seg i ly for strømmen vil den ende opp i notveggen.

 

Figur 7.10

A) Utsett av rensefisk rapportert til Fiskeridirektoratet. B) Prosent månedlig dødelighet hos rensefisk rapportert til Fiskeridirektoratet sin database i 2019.

 

Det er hovedsakelig villfanget bergnebb, grønngylt og berggylt, samt oppdrettet berggylt og rognkjeks som brukes som rensefisk. Den villfangede leppefisken blir utsatt for stress og skader under fiske og transport, så overlevelse ved utsett er avhengig av i hvilken kondisjon fisken er i når den kommer fram til anlegget. Noe fisk blir fanget lokalt og blir overført til merdene samme dag som de fiskes, mens andre blir lagret i oppsamlingstanker og kan bli transportert i bil over lange avstander, for eksempel fra Sørlandet til Trøndelag. Den oppdrettede rensefisken er utsatt for sykdommer i klekkeriene og kan være svekket før transport. Ifølge oppdretterne selv dør mer enn 10% av villfanget leppefisk første måned i merdene. Særlig grønngylt har høy utsettdødelighet, mens utsettdødeligheten er lavere for oppdrettet berggylt og oppdrettet rognkjeks (Stien mfl. 2020). Dataene fra Fiskeridirektoratets database for 2019 viser de samme tendensene (Figur 7.11). Dessverre har denne databasen hatt en samlekategori ‘Rensefisk oppdrett’ som gjør det vanskelig å skille mellom artene, men der art er oppgitt er det en tydelig forskjell i dødelighet første kalendermåned i sjø mellom leppefisk-artene og rognkjeks (Figur 7.11BC).

 

Figur 7.11 Dødelighet samme kalendermåned som utsett i 2019 ved temperaturer mellom 0 og 4 °C, 4 og 8 °C, 8 og 12 °C, 12 og 16 °C og 16 og 20 °C der art er oppgitt som A) ‘Rensefisk (oppdrett)’, B) en leppefisk art B) og C) som rognkjeks.

 

Mattilsynet gjennomførte en nasjonal tilsynskampanje med helse og velferd hos rensefisk 2018-2019 (Stien mfl. 2020). Som del av denne kampanjen utarbeidet Mattilsynet en spørreundersøkelse om fiskevelferd og dødelighet hos rensefisk. Denne spørreundersøkelsen viste at 42 % av rensefisken som ble satt ut i merdene ble registrert som døde i merden. Forfatterne påpeker imidlertid at den reelle dødeligheten sannsynligvis er vesentlig høyere siden død rensefisk ofte ikke faller ned i dødfiskhåven, men blir fanget i notveggen, hvor de råtner, går i oppløsning, eller blir spist av predatorer på utsiden. Rensefiskene er utsatt for en rekke sykdommer og parasitter, samtidig som stress, uegnede miljøforhold, håndtering og skader er årsaker til høy dødelighet (Stien mfl. 2020). Siden våren 2019 har oppdretterne rapportert inn antall rensefisk i merdene og antall døde rensefisk siste måned på samme måte som for oppdrettslaks. Disse dataene viser at mellom 5 og 18 % av rensefisken som står i merdene blir rapportert som dødfisk hver måned (Figur 7.10), noe som er rundt 10 ganger høyere enn tilsvarende gjennomsnittstall for laks (Figur 7.2). Dette viser at på tross av at oppdretterne gjør en stor innsats for å tilpasse miljøet i merdene med skjulesteder og spesialfôr til rensefisken, så er det tydelig at disse artene ikke mestrer livet i en laksemerd.

7.3.1 - Håndteringstress og dødelighet hos rensefisk

Under lusebehandling, notskift og andre operasjoner må fisken som regel tvinges mot eller over overflaten, hvilket medfører trykkreduksjon. Flytting med vakuumpumpe medfører ytterligere trykkreduksjon. Når trykket minker øker volumet på gassen i svømmeblæren. Laksen sin åpne svømmeblære gjør at den tåler rask reduksjon i trykk, da overflødig gass vil lekke ut. Leppefisk har lukket svømmeblære, og reduksjon av gassmengden må skje fysiologisk (via blodbanen) over tid. Ved stort trykkfall på kort tid risikerer derfor svømmeblæren å sprekke, eller fisken kan bli flyte opp og miste oppdriftskontrollen, dvs. uten mulighet for å komme seg ned på dypere vann for å utjevne trykket. Rognkjeks har ikke svømmeblære og vil derfor være mindre påvirket av selve trykkreduksjonen.

Ifølge Akvakulturdriftsforskriften §28 skal rensefisk sorteres ut før det utføres operasjoner som kan føre til belastning, skade og unødvendig påkjenning på rensefisken. På bakgrunn av dette har Mattilsynet presisert at rensefisken må utsorteres før dagens metoder for mekanisk og termisk avlusing. Unntaket er hvis rensefisken selv behøver avlusing. Mange lokaliteter, særlig i Finnmark, har fortalt om til tider store mengder skottelus på rognkjeks og at dette har ført til dødelighet. Noen av de ikke-medikamentelle metodene hevdes å være skånsom for rognkjeks, men det finnes lite dokumentasjonen av velferdseffekter av ikke-medikamentell avlusing av rensefisk. Foreløpig er det også et alternativ å i stedet behandle mot skottelus via fôret eller ved kjemisk badebehandling siden det foreløpig ikke har vært den samme resistensutviklingen for skottelus. Å fiske ut rensefisken fra merden, før laksen skal trenges og gjennomgå avlusing, er krevende. Noen mekaniske systemer har derfor inkludert avsilere for å sortere ut rensefisen, men det er lite dokumentasjon på hvor godt disse virker i praksis og hvor stressende dette er for fisken. Selv om noen oppdrettere forteller at de lykkes godt med utfiskingen anser vi det som sannsynlig at mye av rensefisken i praksis gjennomgår avlusing sammen med laksen. Rognkjeks er ansett som en relativt hardfør fisk, men leppefisk er betydelig mer sårbar. Samtidig kan det være lettere å utsortere den lille smale leppefisken før den går inn i avlusingssystemet enn den mer tykke rognkjeksen.

7.4 - Fiskeernæring og velferd

For at fisk i oppdrett skal ha god velferd må de ha tilgang til næringsrik og sunn mat som tilfredsstiller deres fysiologiske behov gjennom hele produksjonen. Dette betyr at de må få mat av en størrelse den kan spise, riktig sammensetning av næringsstoffer, og i tilstrekkelige mengder og riktig fordeling til at all fisk i oppdrettsmerden får tilgang til mat. Tidligere ble fôret i hovedsak produsert av marine råvarer og bestod essensielt av det samme som oppdrettsfisken spiser i vill tilstand. Det siste tiåret har det imidlertid på grunn av råvaremangel vært en overgang til mer bruk av planteproteiner og –oljer (Aas mfl. 2019). Nye råvarer har annen sammensetning av næringsstoffer enn de marine råvarene, både i mengde og kjemisk form. Det er derfor viktig at behovet for de enkelte næringsstoffer oppfylles gjennom riktig sammensetning av råstoff og eventuelle tilsetninger av spesielle næringsstoff som det lett kan blir for lite av ved bruk av planter eller andre fôrråstoff (www.arraina.eu). Planteråstoff har også andre risiki enn marine ressurser med tanke på uønskete stoffer, for eksempel plantevernmidler, soppgifter og naturlige antinæringsstoff som kan gjøre enkelte næringsstoff lite tilgjengelig (Glencross mfl. 2020). Rent historisk har de fleste store endringer i fôrmidler til oppdrettsfisk medført uønskete innslag av velferdslidelser som beindeformiteter, katarakt og redusert motstand mot stress og infeksiøse sykdommer (Waagbø 2008). Dette er ofte knyttet opp mot interaksjoner mellom ernæring og miljøbetingelser i et intensivt oppdrett. Ved bruk av planteråstoff har man sett økte innslag av beindeformiteter og endret motstand mot stress og infeksiøse sykdommer (Waagbø 2006; 2008; Bæverfjord mfl. 2019). Dette har vært knyttet opp mot redusert mengde og tilgjengelighet av fosfor og andre mineraler, samt endret balanse av essensielle fettsyrer med relativt mer omega-6 fettsyrer og mindre omega-3 fettsyrer i fôret. Det er usikkert hvor stor betydning de reelle endringene i uønskete stoffer har å si for fiskens velferd. Her vil store variasjoner i innhold kunne øke usikkerheten.

Perioder med sulting forekommer i løpet av produksjonen for å ivareta fiskens velferd under ulik håndtering, vaksinasjon, behandlinger og transport. Dette er knyttet til utfordringer med vannkvalitet under transport og fiskens respons til fysisk stress. For eksempel skal sulting før transport og slakt ivareta vannkvaliteten under lukket transport (mindre ammoniumutskilling, oksygenforbruk, akkumulert karbondioksid), øke fisken kapasitet for å håndtere trenging og stress, og ivareta hygieniske forhold med tom tarm ved slakt.

For lavt innhold og tilgjengelighet av beinmineralet fosfor i fôret fører til beindeformiteter, spesielt hos rasktvoksende laks og triploid laks. Fosfor kan tilsettes fôret, men man må samtidig ha kontroll over de lokale miljøeffektene som gir seg utslag i eutrofiering av høyt fosfor i fôret. Mange mineraler har etter Matloven og Forskrift om fôrvarer en øvre grenseverdi satt av nasjonale og internasjonale myndigheter (Mattilsynet og EFSA). For mineralet sink ble denne grenseverdien nylig redusert fra 200 til 180 mg/kg for laksefisk, hovedsakelig med bakgrunn i miljøhensyn. Nyere forskning har på den annen side vist et økt behov for sink opp mot grenseverdien i stor laks gitt plantebaserte fôr i sjøvann. Dette illustrerer et dilemma mellom å dekke fiskens behov for sink og samtidig beskytte det lokale miljøet mot unødig utslipp. En ideell mer bærekraftig løsning ligger i å gjøre fôrets og fôringrediensenes naturlige innhold av sink mer tilgjengelig eller benytte mer tilgjengelige former for sink i fôret. Et studium med økende menger av mineralet mangan, tilsatt i uorganisk eller organisk form til plantebaserte fôr viste at organisk mangan hadde dobbelt så god tilgjengelig som uorganisk mangan (Prabhu mfl. 2019). Med tanke på fôrmengdene som benyttes i norsk lakseoppdrett per år (ca 1,8 millioner tonn) og gjennomsnittlig innhold av mangan i norske fôr (47 mg/kg; Sele mfl. 2019), er potensialet en reduksjon i utslipp i norske fjorder fra ca. 80 til 32 tonn per år. Unødig høye nivå av mineraler i fôret har potensielt velferdsmessige utfordringer knyttet til interaksjoner på opptak og status med andre mineraler hos fisken, noe som kan føre til suboptimal ernæringsstatus.

Mangel på aminosyren histidin er satt i sammenheng med utvikling av katarakt (grå stær) hos oppdrettslaks (Waagbø og Remø 2020). Dette er knyttet opp til lave nivå av en histidinforbindelse (NAH) i laksens linse. I praktisk oppdrett vil laksesmolt gitt kommersielle fôr uten tilsetning av histidin ha økt risiko for utvikling av katarakt når temperaturen stiger, selv om behovet for vekst er dekket (Remø mfl. 2014). Regnbueørret gitt samme fôr er ikke tilsvarende sensitiv, mens triploid laks er mer sensitiv enn vanlig laks (Sambraus mfl. 2018). Det er vist at stor laks i sitt andre år i sjø også utvikler katarakt når temperaturen stiger dersom de ikke får tilskudd av histidin i fôret. Med alvorlig kataraktutvikling reduseres fôrinntaket og man risikerer sekundære lidelser og sykdommer. Ettersom tilsetning av histidin fordyrer fôret, blir det en avveiing for oppdretter om når og hvor lenge man bør gi histidinrikt fôr for å redusere kataraktutviklingen.

For å ha kunnskap om trygge øvre grenser av uønskede stoffer i dagens og fremtidens fiskefôr blir uønskede stoffer som kan påvirke fiskehelse og mattrygghet overvåket og studert. Nyere fokus har vært på pesticider og mykotoksiner fra planteråvarer som har blitt produsert og lagret under ugunstige forhold. Stoffene blir undersøkt både med tanke på direkte negative helseeffekter og samspillseffekter med andre gifter eller næringsstoff. Overvåkningen av fiskefôr i 2018 som Havforskningsinstituttet gjør for Mattilsynet viste ingen overskridelser av øvre grenseverdier for uønskete stoffer i fôr eller fôrmidler, verken for organiske eller uorganiske (Sele mfl. 2019). Noen av de undersøkte mykotoksinene har imidlertid ikke etablerte grenseverdier ennå. Risikoen for uønskete hendelser med kontaminanter og giftstoffer i fôr og fôrmidler ansees i dag som liten. Et økende innslag at soppgifter i fôr til landdyr kan endre denne statusen i fremtiden.

7.4.1 - Ernæring hos rensefisk

Av rensefiskene våre er det kun de artene det drives oppdrett av, rognkjeks og berggylt, hvor det forskes på hvilke ernæringskrav som oppfyller god velferd. Rognkjeks og leppefisk har behov for en annen sammensetning av fôret enn laks, og for disse finnes det egne kommersielle spesialfôr. Det er betydelig forskningsaktivitet for å optimalisere sammensetningen av fôret mot bedre velferd for rensefisk, tilpasset deres anatomi, fysiologi og helse.

Oppdrett av berggylt startet før rognkjeks derfor har en mer kunnskap om denne arten. Anatomi og fysiologi er svært ulik hos disse artene, og det er dermed vurdert at de har ulike ernæringsbehov. Rognkjeksen gyter store egg som gir godt utviklede larver. Disse er store nok til å startfôres på formulert fôr. Den har god appetitt og vokser raskt. Den gode appetitten gjør at den kan være utfordrerne å få den til å kun spise sitt fôr i laksemerden. Berggylten gyter små egg som gir små (4 mm) larver, disse trenger levendefôr i oppimot 2 mnd. Denne arten er vanskelig å få til å spise, så smakelighet på fôret et svært viktig. Dette gjør fôret svært dyrt og gir begrensinger med tanke på sammensetning.

Berggylt er en saktevoksende art (Dipper mfl. 1977) som i naturen beiter på gastropoder, dekapoder, echinodermer, bivalver og lignende (Figueiredo mfl. 2005). Den har velutviklede tenner i forkjeven, som gjør den velegnet til å skrape byttet av overflater. Deretter følger kraftige svelgbeinsplater med tenner for å knuse byttet før det svelges direkte ned i tarmen, da denne arten mangler mage. Tarmen er kraftig og veldig kort, kun 2/3 av fiskens totale lengde (Le mfl. 2019b). Selv om tarmen er kort fordøyes formulerte pellets av høy kvalitet godt, 74 % av protein og 50 % av fettet er absorbert i første ¼ av tarmen etter 4 timer. Innen fôret et passert gjennom tarmen etter 10 til 14 timer er henholdsvis 90 og 80 % protein og fett absorbert (Le mfl. 2019b). Fremre del av tarmen har en videre diameter enn midt og baktarm, ofte kalt bulbus. Bulbusen har vært referert til som pseudogaster, altså et reservoar for spist mat som kan bearbeides og fordøyes, men uten en ekte mages lave pH og pepsinogen drevne proteinfordøyelse. Det finnes ikke observasjoner som tilsier at bulbusen har en slik funksjon (Le mfl. 2019b, Lie mfl. 2018) Det berggylten har er et intrikat peristaltisk system som aktivt bringer fordøyelige deler av maten tilbake til første del av tarmen for optimal fordøyelse, mens ikke-fordøyelige komponenter evakueres raskere (Le mfl. 2019a). Med bakgrunn i kunnskap om adferd, fordøyelsessystemets fysiologi og anatomi er det anbefalt å fôre berggylten hyppig i alle livsstadier.

Vi vet lite om ernæringskrav til berggylt under larvestadiene. Praksis har vært å tilby anrikete rotatorier fram til 30 etter klekking dek, for deretter å tilby Artemia med noen dagers overlapp med rotatorier. Larvene tilvennes så et formulert fôr etter 50 dager ette klekking eller senere. Tidligere har en tilvendt larvene tørrfôr rett etter rotatoriefôring (Hansen mfl. 2013), men denne praksisen har en gått bort fra, da en periode med Artemia ser ut til å redusere deformiteter. Det har vært spekulert i om levendefôr var bedre for larvene da fôrdyrets egne fordøyelsesenzymer kunne bidra til å tilgjengelig gjøre næringsstoffer fra seg selv. Denne hypotesen er imidlertid forkastet. Det er derfor næringssammensetningen i fôrdyret som er overlegen det formulerte fôret (Hansen mfl. 2013). Grunnen til at formulert fôr har utilstrekkelig næringssammensetning er at overflate til volum ratio i så små partikler gjør at vannløselige næringsstoffer lekker. Det finnes nå bedre alternativer til rotatorier og Artemia på marked nå. Både nauplier av copepoden Arcatia tonsa og av rur har gitt positiv utvikling i vekst, overlevelse og deformiteter hos berggyltlarver (Øie mfl. 2015) (pers com Espen Grøtan ved MOWI). Dette er et felt det jobbes med. Det er utfordrende å få denne arten over på formulert fôr. Så langt er det nødvendig med rekemel i fôret for å få larvene til å vise interesse (Kousoulaki mfl. 2015). Så vidt vi vet i dag handler dette om smakelighet og ikke ernæringskrav.

Også større fisk trenger rekemel i fôret for å vise interesse. Det er generelt et problem med å opprettholde appetitten hos denne arten. Dette er et komplekst felt der en fortsatt har mye upløyd mark. Vi vet at evolusjonært tap av mage i denne arten har ført til tap av enkelte appetitt stimulerende gener. Dette har sannsynligvis ført til at andre stimuli, som lukt/smak er desto viktigere for appetitt (Lie mfl. 2018).

Berggyltens behov for protein er ca. 65 %, for lipid ca. 12 %, og den tåler karbohydratinnhold på 16 % av fôret (Hamre mfl. 2013). Behov for vitaminer og mineraler samt sammensetning av lipider undersøkes i det pågående prosjektet CleanFeed. Vi har også pågående forskning på bedre fôr til stamfisk.

Utfordringen i merd er å kunne presentere et smakelig fôr til fisken i skjulet. Her har det heldigvis kommet løsninger med fôrblokker som fisken liker å spise av, samtidig som disse fôrblokkene er utilgjengelig for laksen. De representerer derfor en mulighet for selektiv medisinering av leppefisk uten at laksen får i seg dette fôret.

Rognkjeks er en forholdsvis hurtigvoksende art. En årsak til den raske veksten er nok det lave tørrstoffinnholdet i fisken, hvor hele 87,1 ± 0,2 % av juvenil fisk er vann (Sæle mfl. upubliserte data). Dette er en strategi den har for å erstatte svømmeblæren (Davenport og Kjørsvik 1986). Den legger store egg som gir forholdsvis velutviklede larver (Brooker mfl. 2018). Disse kan startfôres med tørrfôr, men vanlig praksis i dag er å starte med Artemia de 20 til 30 første dagene etter klekking før tilvenning med tørrfôr. Dette er en art som er enkel å få til å spise. Når de når en vekt på 1,5 til 2,0 g har de en funksjonell mage og den utvikler et fordøyelsessystem med mage, pylorussekker og en lang tarm.

Rognkjeksens behov for makronæringsstoffer, vitaminer og mineraler undersøkes i det pågående prosjektet CleanFeed. Her legger vi fiskens helse til grunn for anbefalte næringsnivå. Preliminære undersøkelser tilsier at denne arten ikke skal ha like energitett fôr som det laks får. Erfaring tilsier at den er meget opportunistisk og vil ta til seg den føden som er lettest tilgjengelig. Den vil derfor like gjerne spise laksefôr som et spesialtilpasset fôr, om pelletstørrelsen tillater det. Dette er ikke bare uheldig for fiskens helse, men også for fiskens funksjon som rensefisk. Det ser ut som om rognkjeks beiter mindre på lus når den kan spise laksefôr. For best mulig velferd for fisken, er det anbefalt å fôre fisken med tilpasset fôr i eller ved skjul. Praksis der man bruker samme utfôringspunkt som til laks kan derfor være stressende for rognkjeksen, spesielt i lokaliteter med mye strøm.

7.5 - Referanser

Aas, Ø, Einum, S., Klemetsen, A, Skurdal, J. 2010 Atlantic salmon ecology. Blackwell Publishing DOI:10.1002/9781444327755

Aas TS, Ytrestøyl T, Åsgård T 2019. Utilisation of feed resources in the production of Atlantic salmon ( Salmo salar ) in Norway: An update for 2016. Aquaculture 15, 100216, 1-10.

Brooker AJ, Papadopoulou A, Gutierrez C, Rey S, Davie A, Migaud H 2018. Sustainable production and use of cleaner fish for the biological control of sea lice: recent advances and current challenges. Vet Rec 183, 383.

B æverfjord G, Antony JPP, Fjelldal PG, Albrektsen S, Hatlen B, Denstadli V, Ytteborg E, Takle H, Lock E, Berntssen MH, Lundebye A, Åsgård T. Waagbø R 2019. Mineral nutrition and bone health in salmonids. Rev Aquacult. 11, 740-765.

Davenport J, Kjørsvik E 1986. Buoyancy in the lumpsucker Cyclopterus lumpus . Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 66, 159–174.

Dempster T, Korsøen Ø, Folkedal O, Juell J-E, Oppedal F 2009. Submergence of Atlantic salmon ( Salmo salar L.) in commercial scale sea-cages: A potential short-term solution to poor surface conditions. Aquaculture 288, 254-263.

Dipper FA, Bridges CR, Menz A 1977. Age, growth and feeding in the ballan wrasse Labrus bergylta Ascanius 1767. Journal of Fish Biology.

Erikson U, Solvang T, Schei M, Ag S, Strand A, Aalberg K 2019. Hydrolicer ‐ Utredning av system, stress og velferd ved avlusing. SINTEF, rapport nr 2018:01081

Frank K, Gansel LC, Lien AM, Birkevold J 2015. Effects of a Shielding Skirt for Prevention of Sea Lice on the Flow Past Stocked Salmon Fish Cages. Journal of Offshore Mechanics and Arctic Engineering 137, 011201.

Figueiredo M, Morato T, Barreiros JP, Afonso P, Santos RS 2005. Feeding ecology of the white seabream, Diplodus sargus , and the ballan wrasse, Labrus bergylta , in the Azores. Fisheries Research 75, 107–119.

Geitung L, Oppedal F, Stien LH, Dempster T, Karlsbakk E, Nola V, Wright DW 2019. Snorkel sea-cage technology decreases salmon louse infestation by 75% in a full-cycle commercial test. International Journal for Parasitology 49, 843-846.

Glaropoulos A, Stien LH, Folkedal O, Dempster T, Oppedal F 2019. Welfare, behaviour and feasibility of farming Atlantic salmon in submerged cages with weekly surface access to refill their swim bladders. Aquaculture 502, 332-337.

Glencross BD, Baily J, Berntssen MHG., Hardy R, MacKenzie S, Tocher DR 2020. Risk assessment of the use of alternative animal and plant raw material resources in aquaculture feeds. Reviews in Aquaculture, 12, 703–758.

Grøntvedt RN, Nerbøvik I-KG, Viljugrein H, Lillehaug A, Nilsen H, Gjerve A-G. 2015. Termisk avlusing av laksefisk – dokumentasjon av fiskevelferd og effekt, In: Veterinærinstituttets rapportserie nr. 13/2015. Veterinærinstituttet, Oslo.

Grøntvedt RN, Kristoffersen AB, Jansen PA 2018. Reduced exposure of farmed salmon to salmon louse ( Lepeophtheirus salmonis L.) infestation by use of plankton nets: Estimating the shielding effect. Aquaculture 495, 865-872.

Hamre K, Nordgreen A, Grotan E, Breck O 2013. A holistic approach to development of diets for Ballan wrasse ( Labrus berggylta ) - a new species in aquaculture. PeerJ 1, e99.

Hansen TW, Folkvord A, Grotan E, Sæle Ø 2013. Genetic ontogeny of pancreatic enzymes in Labrus bergylta larvae and the effect of feed type on enzyme activities and gene expression. Comparative Biochemistry and Physiology B-Biochemistry & Molecular Biology 164, 176–184.

Hjeltnes B, Bang Jensen B, Bornø G, Haukaas A, Walde C S (red) 2019. Fiskehelserapporten 2018, utgitt av Veterinærinstituttet 2019

Holan AB, Roth B, Breiland MSW, Kolarevic J, Hansen ØJ, Iversen A, Hermansen Ø, Gjerde B, Hatlen G, Mortensen A, Lein I, Johansen L-H, Noble C, Gismervik K, Espmark AM 2017. Beste praksis for medikamentfrie metoder for lakseluskontroll (MEDFRI). Nofima, Rapport 10/2017

Hvas M, Oppedal F 2017. Sustained swimming capacity of Atlantic salmon. Aquaculture Environment Interactions 9, 361-369. https://doi.org/10.3354/aei00239

Hvas M, Folkedal O, Imsland A, Oppedal F 2018. Metabolic rates, swimming capabilities, thermal niche and stress response of the lumpfish, Cyclopterus lumpus . Biology open 7, bio036079

Imsland, AK., Reynolds P, Eliassen G, Hangstad TA, Foss A, Vikingstad E, Elvegård TA 2014. The use of lumpfish ( Cyclopteruslumpus L.) to control sea lice ( Lepeophtheirus salmonis Krøyer) infestations in intensively farmed Atlantic salmon ( Salmo salar L.). Aquaculture 425-426,18–23.

Jónsdóttir KE, Hvas M, Alfredsen JA, Føre M, Alver MO, Bjelland HV, Oppedal F 2019. Fish welfare based classification method of ocean current speeds at aquaculture sites. Aquaculture Environment Interactions 11, 249-261.

Kjøglum S, Mommens M, Santi N, Hultgren H 2016. Milepælsrapport – Storskal produksjon av triploid laks under kommersielle forhold. Aquagen AS.

Korsøen ØJ, Fosseidengen JE, Kristiansen TS, Oppedal F, Bui S, Dempster T 2012. Atlantic salmon ( Salmo salar L.) in a submerged sea-cage adapt rapidly to re-fill their swim bladders in an underwater air filled dome. Aquacultural Engineering 51, 1-6.

Kousoulaki K, Bogevik AS, Skiftesvik AB, Jensen PA, Opstad I 2015. Marine raw material choice, quality and weaning performance of Ballan wrasse ( Labrus bergylta ) larvae. Aquaculture Nutrition 21, 644–654.

Le HTMD, Lie KK, Etayo A, Rønnestad I, Sæle Ø 2019a. Nutrient sensing; transcriptomic response and regulation of gut motility in an agastric vertebrate. Biorxiv 827659.

Le HTMD, Shao X, Krogdahl Å, Kortner TM, Lein I, Kousoulaki K, Lie KK, Sæle Ø 2019b. Intestinal Function of the Stomachless Fish, Ballan Wrasse ( Labrus bergylta ). Frontiers Mar Sci 6, 140.

Lie KK, Tørresen OK, Solbakken MH, Rønnestad I, Tooming-Klunderud, A., Nederbragt, A.J., Jentoft, S., Sæle, Ø., 2018. Loss of stomach, loss of appetite? Sequencing of the ballan wrasse ( Labrus bergylta ) genome and intestinal transcriptomic profiling illuminate the evolution of loss of stomach function in fish. Bmc Genomics 19, 186.

Lien AM, Volent Z, Jensen Ø, Lader P, Sunde LM 2014. Shielding skirt for prevention of salmon lice ( Lepeophtheirus salmonis ) infestation on Atlantic salmon ( Salmo salar L.) in cages – A scaled model experimental study on net and skirt deformation, total mooring load, and currents. Aquacultural Engineering 58, 1-10.

Nilsen A, Nielsen KV, Biering E, Bergheim A 2017. Effective protection against sea lice during the production of Atlantic salmon in floating enclosures. Aquaculture 466, 41-50.

Nilsen A, 2019. Production of Atlantic salmon ( Salmo salar ) in closed confinement systems (CCS) - salmon lice, growth rates, mortality and fish welfare. PhD thesis, Department of Food Safety and Infection Biology, Norwegian University of Life Sciences.

Nilsen A, Nielsen KV, Biering E, Bergheim A 2017. Effective protection against sea lice during the production of Atlantic salmon in floating enclosures. Aquaculture 466, 41–50.

Nilsson J, Moltumyr L, Madaro A, Kristiansen TS, Gåsnes SK, Mejdell CM, Gismervik K, Stien LH 2019. Sudden exposure to warm water causes instant behavioural responses indicative of nociception or pain in Atlantic salmon. Veterinary and Animal Science 8, 100076.

Noble C, Nilsson J, Stien LH, Iversen MH, Kolarevic J, Gismervik K 2018. Velferdsindikatorer for oppdrettslaks: Hvordan vurdere og dokumentere fiskevelferd. 328pp. ISBN 978-82-8296-531-6.

Noble C, Gismervik K, Iversen MH, Kolarevic J, Nilsson J, Stien LH, Turnbull JF 2020. Velferdsindikatorer for regnbueørret i oppdrett: Hvordan vurdere og dokumentere fiskevelferd 309 pp.

ISBN 978-82-8296-620-7

Oppedal F, Dempster T, Stien LH 2011. Environmental drivers of Atlantic salmon behaviour in sea-cages: a review. Aquaculture 311, 1-18.

Oppedal F, Samsing F, Dempster T, Wright DW, Bui S, Stien LH 2017. Sea lice infestation levels decrease with deeper ‘snorkel’ barriers in Atlantic salmon sea‐cages. Pest Management Science 73, 1935-1943.

Oppedal F, Bui S, Stien LH, Overton K, Dempster T 2019. Snorkel technology to reduce sea lice infestations: efficacy depends on salinity at the farm site, but snorkels have minimal effects on salmon production and welfare. Aquaculture Environment Interactions 11, 445-457.

Oppedal F, Folkedal O, Stien LH, Vågseth T, Fosse JO, Dempster T, Warren-Myers F 2020. Atlantic salmon cope in submerged cages when given access to an air dome that enables fish to maintain neutral buoyancy. Aquaculture 525, 735286.

Overton K, Dempster T, Oppedal F, Kristiansen TS, Gismervik K, Stien LH 2018. Salmon lice treatments and salmon mortality in Norwegian aquaculture: A review. Reviews in Aquaculture, 1–20.

Poppe TT, Dalum AS, Røislien E, Nordgreen J, Helgesen KO 2018. Termisk behandling av laks. Norsk veterinærtidsskrift 3, 148–156.

Powell A, Treasurer JW, Pooley CL, Keay AJ, Lloyd R, Imsland AK, Garcia de Leaniz C 2017. Use of lumpfish for sea‐lice control in salmon farming: challenges and opportunities. Reviews in Aquaculture 10, 683-702.

Prabhu PAJ, Silva MS, Kröeckel S, Holme M-H, Ørnsrud R, Amlund H, Lock E-J, Waagbø R 2019. Effect of levels and sources of dietary manganese on growth and mineral composition of post-smolt Atlantic salmon fed low fish meal, plant-based ingredients diets. Aquaculture 512, 734287, 1-9.

Remen M, Solstorm F, Bui S, Klebert P, Vågset T, Solstorm D, Hvas M, Oppedal F 2016. Critical swimming speed in groups of Atlantic salmon Salmo salar. Aquaculture Environment Interactions 8, 659-664.

Remø SC, Hevrøy EM, Olsvik PA, Fontanillas R, Breck O, Waagbø R 2014. Dietary histidine requirement to reduce the risk and severity of cataracts is higher than the requirement for growth in Atlantic salmon smolt, independently of the dietary lipid source. Brit. J. Nutr., 111, 1759-1772.

Roth B 2016. Avlusing av laksefisk med Optilice: Effekt på avlusing og fiskevelferd. Nofima, Inc., Tromsø, Norway.

Sambraus F, Remen M, Olsen RE, Hansen TJ, Waagbø R., Torgersen T., Lock E-J, Imsland A, Fraser TWK, & Fjelldal PG (2018) Changes in water temperature and oxygen: the effect of triploidy on performance and metabolism in large farmed Atlantic salmon. Aquacult Environ Interact 10,157-172.

Samsing F, Johnsen I, Stien LH, Oppedal F, Albretsen J, Asplin L, Dempster T 2016. Predicting the effectiveness of depth-based technologies to prevent salmon lice infection using a dispersal model. Preventive Veterinary Medicine 129, 48-57

Sele V, Sanden M, Berntssen MHG, Storesund J, Lie KK, Espe M, Lundebye A-K, Hemre G-I, Waagbø R, Ørnsrud R 2019. Program for overvåking av fiskefôr – Årsrapport for prøver innsamlet i 2018. Mattilsynets overvåkningsprogram. Rapport fra Havforskningen 30-2019, ISSN 1893-4536 (online), 56 pp.

Sigholdt F, Finstad B, Effect of low temperature on seawater tolerance in Atlantic Salmon (Salmo salar) Smolts. Aquaculture 84, 167-172.

Solberg MF, Skaala Ø, Nilsen F, Glover KA 2013. Does Domestication Cause Changes in Growth Reaction Norms? A Study of Farmed, Wild and Hybrid Atlantic Salmon Families Exposed to Environmental Stress. PLoS ONE 8(1): e54469.

Sommerset I, Walde CS, Bang Jensen B, Bornø B, Haukaas A, Brun E 2020. Fiskehelserapporten 2019, utgitt av Veterinærinstituttet 2020.

Stien LH, Nilsson J, Hevrøy EM, Oppedal F, Kristiansen TS, Lien AM, Folkedal O 2012. Skirt around a salmon sea cage to reduce infestation of salmon lice resulted in low oxygen levels. Aquacultural Engineering 51, 21-25.

Stien LH, Dempster T, Bui S, Glaropoulod A, Fosseidengen JE, Wright DW, Oppedal F 2016. ‘Snorkel’ sea lice barrier technology reduces sea lice loads on harvest-sized Atlantic salmon with minimal welfare impacts. Aquaculture 458, 29-37.

Stien LH, Lind MB, Oppedal F, Wright DW, Seternes T 2018. Skirts on salmon production cages reduced salmon lice infestations without affecting fish welfare. Aquacultlure 490, 281-287.

Stien LH, Størkersen KV, Gåsnes SK, 2020. Analyse av dødelighetsdata fra spørreundersøkelse om velferd hos rensefisk. Rapport fra Havforskningen NR. 2020-6.

Stien LH, Sæther PA, Kristiansen TS, Fjelldal PG og Sambraus F. 2019. Første samlerapport: Velferd for triploid laks i Nord-Norge — Fra utsett til slakt, utsett 2014-2017. Rapport fra Havforskningen 2019-47 ISSN:1893-4536

Tørud, B, Bang Jensen B, Gåsnes S, Grønbech S, Gismervik K. m.fl. 2019: Dyrevelferd i settefiskproduksjonen – SMÅFISKVEL. VI Rapport 14-2019

https://www.dyrevern.no/app/uploads/2019/12/Smafiskvel-ENDELIG-rapport-2019.pdf

Waagbø R 2006. Chap 13 Feeding and disease resistance in fish, In Mosenthin, R., Zentek, J. & Zebrowska, T. (eds.) Biology of growing animal : Elsevier Limited, pp. 387-415.

Waagbø R 2008. Reducing production related diseases in farmed fish. In: Lie, Ø. (ed.) Improving farmed fish quality and safety : VS Woodhead Publishing, pp. 363-398.

Waagbø R, Remø SC 2020. Chap 7. Functional diets in fish health management. In Aquaculture Health Management (edited by Fred Kibenge and Mark Powell), Elsevier (in press)

Yuen JW, Dempster T, Oppedal F, Hvas M 2019. Physiological performance of ballan wrasse ( Labrus bergylta ) at different temperatures and its implication for cleaner fish usage in salmon aquaculture. Biological Control 135, 117-123.

Øie G, Galloway T, Sørøy, M., Hansen, M.H., Norheim, I.A., Halseth, C.K., Almli, M., Berg, M., Gagnat, M.R., Wold, P.-A., Attramadal, K., Hagemann, A., Evjemo, J.O., Kjørsvik, E., 2015. Effect of cultivated copepods ( Acartia tonsa ) in first-feeding of Atlantic cod ( Gadus morhua ) and ballan wrasse ( Labrus bergylta ) larvae